Гистология (Печень). Строение и функции печени Гистологическое строение печени


Печень – важный орган, имеющий отношение к процессу пищеварения. Это самая крупная железа в организме. Функции печени. Самая главная - дезинтоксикация продуктов обмена. Здесь разрушаются токсические соединения. Из аммиака образуется мочевина. Здесь разрушаются лекарственные препараты. Поэтому если исключить только эту функцию, то человек умрт через 2-3 суток. В печени вырабатывается фибриноген, белки крови, альбумины, протромбин, некоторые фракции глобулинов. Здесь депонируются витамины А, Д, Е, К. Печень участвует в реализации белкового обмена , т.к. здесь заканчивается последняя внутриклеточная часть пищеварения. Печень имеет отношение к обмену углеводов. Здесь также происходит синтез гликогена и образование глюкозы под действием инсулина и глюкагона.

Печень имеет большое значение как мощный антибактериальный барьер при помощи макрофагов печени – купферовские клетки. Печень вырабатывает холестерин , который входит в состав плазмолеммы. Печень вырабатывает желчные кислоты, которые необходимы для эмульгирования жиров в кишке. Это единственная экзокринная функция. Ибо все остальные продукты поступают непосредственно в кровь.

Печень закладывается, как и поджелудочная железа, в конце 3 недели эмбриогенеза из эпителия среднего отдела кишки. Из мезенхимы образуется капсула и соединительная ткань, которая разделяет железу на доли, сегменты и дольки. В этих соединительнотканных прослойках проходят сосуды. Поэтому соединительная ткань в печени развита очень слабо. Соединительная ткань в печени между дольками у человека развита только в патологических условиях, т.е. когда разрушаются клетки паренхимы и замещаются соединительной тканью, т.е. развивается цирроз печени. Печень как железа представлена дольками. Между ними прослойки соединительной ткани выражены слабо. Между дольками проходят 3 типа сосудов:

1. Междольковая артерия – результат ветвления печночной артерии.

2. Междольковая вена, которая образуется как разветвления воротной вены.

3. Междольковый желчный проток, который выходит из дольки, но располагается в обратном направлении. Эти 3 сосуда носят название печночная триада.

Вена крупных размеров, т.к. она приносит всю кровь из ЖКТ, богатую продуктами. Эта кровь содержит кислород.

Артерия отходит от аорты. Она небольших размеров и нест в основном кислород в печень. Эти сосуды подходят к дольке, разветвляются на вокругдольковые. Артерии и вены распадаются на артериальные и венозные капилляры, которые соединяют на периферии дольки, образуя синусоидные капилляры. Они идут от периферии дольки к центру. В центре они сливаются и образуют один сосуд – центральную вену. Из не начинается отток венозной крови в поддольковые вены, печночные вены, которые идут в венозную систему. Поддольковые вены легко увидеть. Таким образом, печночная долька имеет вид 6-гранной усечнной призмы, по периферии, к которой располагается 5-6 триад. А в центре всегда – центральная вена. И к этой центральной вене радиально идут синусоидные капилляры.

Дольки свободно граничат друг с другом без выраженных прослоек. Поэтому структура печени имеет определнную губчатость. Эпителий образует в дольке секреторные отделы. Они идут радиально от периферии к центру, образуя печночные балки или пластинки. Таким образом, печночные балки располагаются между капиллярами. Они могут анастамозировать друг с другом. Строгая радиальность у человека утрачивается. Каждая балка представлена 2-мя рядами клеток гепатоцитов. Внутри печночной балки расположен щелевидный капилляр – это желчный капилляр , который начинается слепо в центральной части дольки и открывается на периферии в междольковый желчный проток. Снаружи этой пластинки – кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит одной частью открывается в желчный капилляр – биллиарная часть, а другой – с кровеносными капиллярами – васкулярная часть. Поэтому желчь поступает только в желчный.

Гепатоциты являются структурно-функциональной единицей в этих секреторных отделах – это полигональные клетки. Двуядерные гепатоциты – ядра полиплоидны или воспалительные процессы. В клетках содержится большое количество гликогена.

Синусоидные капилляры

Окружают снаружи печночные балки и имеют ряд характерных особенностей: 1) не имеют базальной мембраны; 2) между выстилающими эндотелий клетками выделяются значительные щели, промежутки. Поэтому при отсутствии базальной мембраны и таких щелей плазма крови может легко проходить за пределы синусоидного капилляра, т.е. облегчается доставка питательных веществ, которые идут с ЖКТ.

Снаружи синусоидного капилляра располагается щелевидное пространство (пространство Диссе). В него и поступает жидкая часть плазмы. В это же пространство граничит своими васкулярными частями гепатоциты. На этих васкулярных участках хорошо выражены микроворсинки, что способствует контакту с питательными веществами. Кровь омывает гепатоциты. При патологии в пространство Дессе могут попадать форменные элементы крови.


В стенке синусоидных капилляров имеются специальные клетки – макрофаги печени (купферовские клетки), выполняющие роль барьера. Они располагаются в области щелей между эндотелиальными клетками. Наличие макрофагов в печени связано с тем, что сюда поступают различные антигены. В печень могут попадать бактерии из ЖКТ, разрушенные клетки, злокачественные клетки. Поэтому макрофаги выполняют роль барьера для всего инородного. В стенке синусоидных капилляров выделяют особые клетки (Pit-клетки) или натуральные киллеры дотимусной природы. Их природа – это большие зернистые лимфоциты. Их 6% от общего количества лимфоцитов.

За пределами стенки синусоидных капилляров – особые клетки – липоциты. Они расположены в пространстве Дессе, вклиниваются между гепатоцитами. Роль этих клеток – захват липидов. В липоцитах липиды не образуют крупные капли. Затем по мере необходимости эти липиды попадают в гепатоциты, где подвергаются внутриклеточному процессу пищеварения.

Таким образом, циркулируя по синусоидным капиллярам, кровь с периферии к центру постепенно очищается от бактерий, разрушенных клеток, злокачественных клеток и здесь остаются питательные вещества, которые утилизируются гепатоцитами. При разрушении печени вместо разрушенных гепатоцитов образуется соединительная ткань. Учитывая ток крови, гепатоциты расположены на периферии, первыми сталкиваются с токсическими факторами. Поэтому дольки разрушаются по периферии. В случае если больные страдают от кислородного голодания (интоксикация, высокогорье), все разрушительные процессы гепатоцитов формируются в центре дольки, что объясняется током крови.

Регенерация печени очень высокая. Можно удалить часть печени и через 2-3 месяца её масса нарастает. На этом основано удаление части патологических изменений печени, т.к. на этом месте образуется регенерат (здоровая печень). Поэтому, учитывая, что регенерат образуется в нормальной печночной ткани, пришли к методике нанесению малых повреждений. В результате эффективность стала очень высокая.



Выполнение печенью разнообразных обменных функций обеспечивается ее анатомическим расположением, структурой ее ткани и чрезвычайно большими резервными возможностями. Будучи наиболее крупной железой (масса печени взрослого человека составляет около 1,5 кг), печень является как бы гигантским фильтром, пройдя через который, кровь, оттекающая из кишечника и селезенки, т. е. из воротной системы кровообращения, поступает в общую систему кровообращения. Печень снабжается также кровью печеночной артерии, приносящей клеткам органа кислород. Напряжение кислорода в крови воротной системы составляет около 50%, давление крови - около 5 мм рт. ст.; в крови печеночной артерии - соответственно около 95% и 100 мм рт. ст.

Ткань печени построена из примыкающих друг к другу гепатоцитов, образующих однослойные ряды - трабекулы (лат. trabecula- небольшая балка). Гепатоциты (рис. 1) составляют около 85% всех клеток печени и образуют ее паренхиму. Остальная часть ткани печени состоит из рассеянных в паренхиме клеток и межклеточных образований, выполняющих опорную роль для клеток паренхимы или выстилающих стенки кровеносных, лимфатических сосудов и желчных канальцев. Это соединительная ткань печени, ее строма (греч. stroma - подстилка). Важной особенностью соединительной ткани является ее способность к размножению и замещению дефектов, «пустот», которые образуются в паренхиме при массивной гибели гепатоцитов (образование соединительнотканного рубца).

Рис. 1. Схема микроскопического строения печеночных долек: 1 - портальный тракт; 2 - трабекулы печеночных клеток (гепатоцитов); 3 - звездчатые клетки (клетки Купфера); 4 - центральная пена; 5 - синусоид

Гепатоциты имеют полигональную форму. Длина каждой грани - около 30 мкм (1 мкм= 10 -6 м.). Между соседними трабекулами расположены мельчайшие кровеносные сосуды (капилляры) печени - синусоиды. Диаметр синусоидов 9-12 мкм. Синусоиды образуют сеть сообщающихся между собой сосудов. Стенки синусоидов образуются клетками - эндотелиальными и звездчатыми ретикулоэндотелиоцитами (клетки Купфера). Ретикулоэндотелиальные клетки относятся к соединительнотканной строме печени. Они захватывают и переваривают бактерии и другие чужеродные частицы, поступающие с током крови, и участвуют в ряде других защитных (иммунных) реакций организма. Между стенкой синусоида, имеющей многочисленные отверстия, и поверхностью гепатоцитов расположено щелевидное перикапиллярное пространство Диссе, через которое осуществляется непрерывный обмен питательными Веществами и различными соединениями, синтезируемыми гепатоцитами. Стенки мелких желчных канальцев образуют эпителиальные клетки.

В состав стромы печени входят также соединительнотканные клетки - фибробласты, продуцирующие коллаген - белок, который, после выделения из синтезировавшей его клетки, превращается в чрезвычайно прочные и мало растяжимые волокна (коллагеновые волокна, или фибриллы), толщина которых достигает 10 мкм. Соединительная ткань содержит также более тонкие разветвленные коллагеновые волоконца, образующие опорную сетевидную структуру между гепатоцитами - ретикулиновые волокна (лат. rete - сеть). Клетки и волокна соединительной ткани погружены в бесструктурное (аморфное) межклеточное «основное» вещество. «Основное» вещество представляет собой полужидкий вязкий гель, главным компонентом которого являются удерживающие воду крупные молекулы сложных - глюкозаминогликанов (ГАГ). Комплексы ГАГ с белками называются протеогликанами. «Основное» вещество обеспечивает задержку в тканях достаточного количества жидкости и проникновение (диффузию) питательных веществ и кислорода к клеткам, находящимся вдали от кровеносных капилляров.

Поверхность гепатоцита, обращенная к просвету синусоида, носит название сосудистого полюса. Поверхность, примыкающая к соседнему по длине трабекулы гепатоциту, называется билиарным полюсом, так как в центральной части этой поверхности имеется полукруглое углубление, образующее с соответствующей выемкой соседнего гепатоцита мельчайший желчный каналец (каналикулюс) - начальную часть желчевыводящей системы печени.

Печень - самая крупная железа организма, красно-бурого цвета, плотной консистенции, дольчатая, образована клетками печеночного эпителия, имеет множество кровеносных сосудов и нервов, расположена за диафрагмой в сегментальной плоскости общего центра тяжести в точке относительного покоя тела. Масса печени у крупного рогатого скота - от 3,4 до 10 кг, лошадей - от 1,5 до 5, у свиней - до 1,5 кг.

Выпуклой диафрагмальной поверхностью печень обращена к диафрагме, к которой прикрепляется серповидной венечной, правой и левой треугольными связками. Вогнутой висцеральной поверхностью печень обращена к желудочно-кишечному тракту, поджелудочной железе, правой почке.

В печени различают правую, среднюю и левую доли. Ворота печени разделяют среднюю долю на нижнюю - квадратную и верхнюю - хвостатую доли, которая образует хвостатый отросток (у крупного рогатого скота выступает за пределы правой доли). Между левой и квадратной долями имеется круглая связка. У лошадей желчного пузыря нет, поэтому желчь поступает в двенадцатиперстную кишку по расширенному печеночному протоку.

Снаружи печень покрыта капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, от которой отходят прослойки, разделяющие орган на дольки. Дольки в печени свиней более выражены, чем у других видов животных, так как прослойки рыхлой соединительной ткани более широкие (рис. 111).

Структурно-функциональной единицей печени является домка, имеющая полигональную форму. В центре дольки расположена центральная вена, от нее радиальными тяжами располагаются печеночные балки, образованные двумя рядами эпителиальных клеток - гепатоцитов (рис. 112, 113).

Рис. 111.

/ - центральная вена; 2-дольки печени; 3 - междольковая артерия; 4 - вена; 5 -прослойка соединительной ткани; б - желчный проток; 7- артерия


Рис. 112.

/- центральная вена; 2- печеночные балки

1 - ветвь печеночной артерии; 2- ветвь печеночной вены; 3- желчный проток; 4 -балка из печеночных клеток; 5-эндотелий печеночного синусоида; 6 - центральная вена; 7-венозный синус; 8- желчные капилляры

Гепатоциты - полярные клетки, т. е. имеют два полюса: направленный к желчному капилляру называют желчным, а другой, обращенный к кровеносному капилляру, - сосудистым.

Желчные капилляры не имеют собственной стенки, желчь течет между гранями гепатоцитов от центра к периферии дольки. В обратном направлении от периферии к центру по внутридольковым синусоидам капилляров течет смешанная кровь. Обращенный в просвет синусоида капилляра сосудистый полюс гепатоцита имеет микроворсинки. Между сосудистым полюсом гепатоцита и сину- соидом капилляра имеется узкая щель - пространство Диссе. Внутри дольки синусоиды капилляров выстланы эндотелиальными клетками.

На внутренней поверхности эндотелия синусоида, особенно в участках ветвления капилляров, имеются клетки ретикулоэндоте- лиальной системы - звездчатые макрофаги (клетки Купфера), выполняющие фагоцитарную (защитную) функцию. Клетки Купфера имеют отростки в виде щупалец, направленных в просвет капилляра, поэтому ббльшая поверхность макрофагов соприкасается с кровью. При введении в вену подопытного животного раствора трипановой сини зернышки красителя выявляют внутри макрофагов, что свидетельствует о фагоцитозе мельчайших крупинок красителя.

Клетки Купфера фагоцитируют коллоидные частички металлов, бактерии, обусловливая барьерную функцию. В печени обезвреживаются яды, образовавшиеся в толстом кишечнике в результате гниения и брожения содержимого, а также продукты белкового обмена (амины).

Печень - многофункциональный орган: участвует в обмене углеводов, жиров, белков, выполняет защитную функцию, в эмбриональный период - орган кроветворения. Большинство функций выполняют эпителиальные клетки - гепатоциты, называемые «центральной лабораторией организма». Поэтому каждый гепато- цит имеет связь с кровеносными сосудами. Причем одни функции связаны с синтезом веществ, поступающих в кровь, другие - с выделением выработанных продуктов в желчный проток. Это обусловливает особенности кровоснабжения печени.

В печени депонируется 20 % всей крови организма, за одну минуту через печень протекает 1/3 всей циркулирующей крови; поступив в печень, она подвергается химическому анализу и обработке. Образованная желчь, поступая по желчному протоку в двенадцатиперстную кишку, способствует внутриполостному пищеварению: эмульгирует жиры, участвует в обмене веществ и гормонов, влияет на водно-солевой обмен, кислотно-щелочное равновесие.

В печени синтезируются белки плазмы крови, образуются вещества, способствующие и препятствующие свертыванию крови, - протромбин и гепарин. Из глюкозы синтезируется гликоген - резервный углевод, являющийся источником энергии. В печени из каротина образуется витамин А, синтезируется витамин К. Из продуктов азотистого обмена в печени продуцируется мочевина. Из селезенки в печень по селезеночной вене поступает часть продуктов распада эритроцитов, которые потом перерабатываются в желчные пигменты.

Физиологическая регенерация компенсирует постоянную гибель клеток, деление осуществляется путем амитоза и эндомитоза. При восстановлении печеночных балок регенерация происходит путем митоза. Экспериментально установлено, что у кроликов после удаления половины печени уже через 10 сут оставшаяся часть достигает первоначальной массы.

В желудке и кишечнике белки, жиры и углеводы (полимеры) под действием пищеварительных соков и ферментов превращаются в более простые вещества (мономеры), всасывающиеся через кровеносные и лимфатические капилляры кишечника в кровь и лимфу. Вместе с питательными веществами по воротной вене в кровь могут попадать и вредные вещества, которые обезвреживаРис. 114. Желчный пузырь собаки:

/-слизистая оболочка; 2- мышечная оболочка;

3- серозная оболочка

ются в печени. В воротную вену печени кровь поступает из вен желудка, кишечника, селезенки, поджелудочной железы.

В ворота печени вместе с воротной веной впадает печеночная артерия.

Артерии и вены проходят между дольками рядом и называются междольковыми, затем артерии и вены окружают каждую дольку и называются вокругдольковыми. Вокругдольковые артерии и вены распадаются на многочисленные внутридольковые синусоиды капилляров, где течет смешанная кровь. В эндотелии внутридолько- вых капилляров имеются клетки Купфера, выполняющие защитную функцию. Внутридольковые капилляры проходят через всю паренхиму печени, от периферии к центру, в центральную вену. Из центральной вены кровь попадает в собирательные (поддольковые) вены, впадающие в печеночные вены, выносящие очищенную кровь в каудальную полую вену.

Междольковые артерия, вена и желчный проток расположены рядом между дольками в составе печеночной триады. Артерия и вена отличаются друг от друга по величине просвета и толщине мышечной оболочки. Желчный проток отличается от кровеносных сосудов наличием однослойного многорядного эпителия, представленного кубическими клетками с округлыми ядрами. Между дольками собирательные вены расположены изолированно, не сопровождаются артериями и желчным протоком.

Желчный пузырь - резервуар для желчи, расположенный между квадратной и правой долями печени. Желчный пузырь имеет строение, сходное с другими органами пищеварительной трубки, состоит из трех оболочек: слизистой, образующей многочисленные складки; мышечной - из гладких мышц; серозной - из рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытой мезотелием (рис. 114).

Функции. Печень – самая крупная железа, выполняющая в организме ряд жизненно важных функций, к числу которых относятся: обезвреживание продуктов обмена белков (дезаминирование аминокислот и синтез из аммиака мочевины, а также креатина, креатинина и др.); депонирование и фильтрация крови; инактивация гормонов, биогенных аминов (индол, скатол), лекарственных и ядовитых веществ; превращение моносахаридов в гликоген, депонирование его и обратный процесс; образование белков плазмы крови: фибриногена, альбуминов, протромбина и др.; образование желчи и ее пигментов; метаболизм железа; участие в обмене холестерина; депонирование жирорастворимых витаминов: A, D, E, K; участие в обезвреживании чужеродных частиц, в том числе бактерий, поступающих из кишечника, путем фагоцитоза звездчатыми клетками внутридольковых гемокапилляров; в эмбриональном периоде выполняет кроветворную функцию.

Строение. Печень – паренхиматозный орган. Снаружи она покрыта тонкой соеденительнотканной капсулой и серозной оболочкой. В области ворот печени структурные компоненты капсулы вместе с кровеносными сосудами, нервами и желчным протоком проникают внутрь органа, где создают его строму (интерстиций), делящую печень на доли и дольки. Последние являются структурными и функциональными единицами печени.

В настоящее время сложились различные представления о строении печеночных долек. Различают Классическую печеночную дольку , которая имеет форму шестигранной призмы с плоским основанием и слегка выпуклой верхушкой. В центре классической дольки находится центральная вена, а по её углам находятся тетрады: междольковые артерия, вена, лимфатический сосуд и желчный проток.

По другим представлениям, структурно-функциональными единицами печени являются Портальная печеночная долька И печеночный ацинус , которые отличаются от классических долек по форме и определяющим их ориентирам (рис. 36).

Портальная печеночная долька состоит из сегментов трех соседних классических долек. Она имеет форму равностороннего треугольника, в центре которого находится тетрада, а по его углам – центральные вены.

Печеночный ацинус включает сегменты двух соседних классических долек и выглядит в виде ромба, у острых углов лежат центральные вены, а у тупых – тетрады.

Степень развития междольковой соединительной ткани у разных видов животных неодинакова. Наиболее выражена она у свиней.

В классической дольке печеночные эпителиоциты (гепатоциты) образуют радиально расположенные печеночные балки, между которыми находятся внутридольковые синусоидные гемокапилляры, несущие кровь от периферии долек к их центру.

Рис. 36. Схема строения структурно-функциональных единиц печени. 1 - классическая печеночная долька; 2 - портальная печеночная долька; 3 - печеночный ацинус; 4 – тетрада (триада) ; 5 – центральные вены.

Гепатоциты в составе балок располагаются попарно в два ряда, взаимосвязаны между собой десмосомами и по типу «замка». Каждая пара гепатоцитов в составе балок принимает участие в образовании желчного капилляра, просвет которого заключен между соприкасающимися апикальными полюсами двух соседних гепатоцитов (рис. 37) Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а их стенка образована впячиваниями цитоплазмы гепатоцитов в виде желоба. При этом поверхности гепатоцитов, обращенные в просвет желчного капилляра, имеют микроворсинки.

Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, а на периферии долек переходят в короткие трубочки – холангиолы, выстланные кубическими клетками. Эндотелий гемокапилляров на большем протяжении лишен базальной мембраны, кроме периферических и центральных его отделов. Помимо этого, в эндотелии имеются поры, что в совокупности облегчает обмен веществ между содержимым крови и гепатоцитами (см. рис. 37).

В норме желчь не попадает в перисинусоидальное пространство, так как просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что образующие их гепатоциты имеют между собой замыкательные пластинки, которые обеспечивают очень плотное соприкосновение мембран печеночных клеток в зоне их контакта. Тем самым они надежно изолируют перисинусоидальные пространства от попадания в них желчи. При патологических состояниях, когда печеночные клетки подвергаются разрушению, (например при вирусном гепатите), желчь попадает в вокругсинусоидальные пространства и далее через поры в эндотелиоцитах в кровь. При этом развивается желтуха.

Перисинусоидальное пространство заполнено жидкостью, богатой белками. В нём находятся аргирофильные волокна, оплетающие в виде сети печеночные балки, цитоплазматические отростки звездчатых макрофагов, тела которых находятся в составе эндотелиального пласта гемокапилляров, а также клетки мезенхимного происхождения – перисинусоидальные липоциты, в цитоплазме которых содержатся мелкие капли жира. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, участвуют в фибриллогенезе, а, кроме того, депонируют жирорастворимые витамины.

Рис. 37. Схематическое изображение ультрамикроскопического строенияПечени (по Е. Ф.Котовскому). 1 – синусоидный гемокапилляр; 2 – эндотелиоцит; 3 – поры в эндотелиоцитах; 4 – клетка К Упфера (макрофаг); 5 – перисинусоидальное пространство; 6 – ретикулярные волокна; 7 – микроворсинки гепатоцитов; 8 – гепатоциты; 9 – жёлчный капилляр; 10 – липоциты; 11 – липидные включения; 12 – эритроцит.

Со стороны просвета синусоидов к звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам с помощью псевдоподий прикрепляются Ямочные клетки ( Pit -клетки), в цитоплазме которых содержатся секреторные гранулы. Рit-клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, обладающим естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. В связи с этим они могут осуществлять противоположные эффекты, например, при заболеваниях печени они выполняют роль киллеров, которые уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток сосредоточена в зоне тетрад.

Гепатоциты – самые многочисленные (до 60%) клетки печени. Они имеют многоугольную форму, содержат одно или два ядра. Процент двухядерных клеток зависит от функционального состояния организма. Многие ядра полиплоидные, имеют более крупные размеры. Цитоплазма гепатоцитов гетерофильна, содержит все органеллы, в том числе пероксисомы. ГЭС и АЭС в виде многочисленных микроканальцев, трубочек и пузырьков участвует в синтезе белков крови, метаболизме углеводов, жирных кислот, дезинтоксикации вредных веществ. Митохондрии довольно многочисленны. Комплекс Гольджи обычно расположен у билиарного полюса клетки, где имеют место также лизосомы. В цитоплазме гепатоцитов выявляются включения гликогена, липидов, пигментов. Интересно, что гликоген более интенсивно синтезируется в гепатоцитах, расположенных ближе к центру классических долек, а желчь – в клетках, локализующихся на их периферии, а затем этот процесс распространяется к центру долек.

Печень - самая крупная железа организма. Масса печени у взрослого мужчины равна 1800 г, у женщины - 1400 г. (20-60 г на 1 кг веса тела). Относительная масса печени у новорожденного составляет 4,5-5,0% от массы тела, у взрослых она уменьшается в 2 раза до 2,5%. Масса печени и ее состав подвержены значительным колебаниям, как в норме, так и при патологии.

Печень состоит из паренхиматозной и окружающей ее соединительной ткани.

Структурными единицами печени являются печеночные дольки . Существует три модели печеночных долек: классическая печеночная долька, портальная печеночная долька, печеночный ацинус.

Классическая долька имеет форму усеченной шестигранной призмы, диаметром 1-1,5 мм и высотой 1,5-2 мм. В печени около 500 тыс. печеночных долек. Долька состоит из печеночных пластинок, имеющих радиальное направление в виде балок, и образованных гепатоцитами . В центре дольки находится центральная вена. С периферии в печеночную дольку проникают кровеносные капилляры, которые являются продолжением междольковых вен (из системы воротной вены) и междольковых артерий, проходящих в междольковых соединительнотканных прослойках.

Внутри дольки венозная и артериальная капиллярные сети объединяются в синусоиды, которые располагаются между балками печеночных клеток и имеют с ними тесный контакт. Внутридольковые капилляры печени отличаются от капилляров других органов большим диаметром, стенка их очень плотно прилегает к поверхности гепатоцитов. Выходящие из капиллярной сети сосуды впадают в центральную вену дольки, по которой кровь оттекает в междольковые собирательные вены. Последние в дальнейшем формируют печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену.

На поверхности отдельных гепатоцитов находятся борозды, которые вместе с подобными бороздами соседних гепатоцитов образуют тончайшие каналы (диаметром около 1 мкм). Эти каналы являются желчными капиллярами - желчными проточками. Собственной стенки желчные капилляры не имеют, они слепо заканчиваются в центральных отделах дольки, а на периферии образуют междольковые желчные проточки. Последние переходят в сегментарные, секторальные, долевые (правый и левый печеночный) протоки и, наконец, в общий печеночный проток. Междольковые артерии, вены и междольковые желчные проточки, лежащие параллельно друг другу в прослойках междольковой соединительной ткани, образуют триады печени.

Современные представления о структурно-функциональной единице печени основаны на выделении смежных участков: из трех соседних печеночных долек - портальная долька или двух соседних печеночных долек - ацинус. Портальная долька имеет треугольную форму, в ее центре лежит печеночная триада. Ацинус имеет ромбовидную форму, триада располагается в проекции тупых углов. В отличие от печеночной дольки в портальной дольке и в ацинусе кровоснабжение осуществляется от центральных участков дольки к периферическим.


Гепатоциты - основные клетки печени, они составляют 60% всех клеточных элементов печени. Это крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре (20% клеток - двуядерные). Для них характерно содержание полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все органеллы - ЭПР, митохондрии , лизосомы , пероксисомы , пластинчатый комплекс. Также есть разнообразные включения - гликоген , жир, различные пигменты - липофусцин и др. Гепатоциты в дольке располагаются двумя рядами радиально, образуя друг с другом многочисленные анастомозы (связаны между собой десмосомами).

Печеночную дольку подразделяют на три примерно одинаковые части: центральную (вокруг центральной вены), промежуточную и перипортальную (вокруг портальных трактов). Портальные тракты, представленные прослойками соединительной ткани, содержат триады, которые образованы терминальными ветвями афферентных кровеносных сосудов (воротная вена и печеночная артерия) и желчными протоками, отводящими желчь из печеночных долек. В портальных трактах расположены лимфатические сосуды и нервные волокна.

Внутридольковый синусоидный капилляр на большем протяжении не имеет базальной мембраны, его стенка образована: эндотелиальными клетками (50%), клетками Купфера (звездчатые ретикулоэндотелиоциты) (20-25%), перисинусоидными липоцитами (клетки ИТО), ямочными (pit) клетками (5%).

Клетки Купфера находятся между эндотелиоцитами , их поверхность образует многочисленные псевдоподии. Относятся к макрофагической системе организма, они захватывают и переваривают бактерии, обломки эритроцитов , могут выходить в просвет синусоидных капилляров, набухать, выполняя роль сфинктеров синусоидных капилляров. Ведут свое происхождение от стволовой клетки моноцитарного ряда (костномозгового происхождения).

Липоциты - клетки небольшого размера, располагаются между соседними гепатоцитами, способны накапливать в цитоплазме ТГ и жирорастворимые витамины. Липоциты способны к синтезу межклеточного матрикса, их количество может резко увеличиваться при ряде хронических заболеваний.

Pit-клетки (от англ. Рябой) - эндокринные клетки. Они прикрепляются отростками к эндотелию, контактируют с клетками Купфера и гепатоцитами. Их цитоплазма содержит много секреторных гранул различного цвета. Обладают противоопухолевой активностью, сходны с Т-киллерами.

Между дольками имеется соединительная ткань, в ней проходят ветви: печеночной артерии, воротной вены, лимфатического сосуда, желчного протока, которые вместе составляют тетраду, а без лимфатического сосуда - триаду.

Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в окружающее пространство.

В норме междольковая соединительная ткань развита слабо.

Портальная печеночная долька - это сегменты 3 близлежащий долек. В ее центре - триада печени, а по острым углам - центральные вены. Кровоток здесь от центра к периферии.

Ацинус печени - метаболическая единица. Его образуют сегменты двух соседних классических долек, расположенных между близлежащими центральными венами. Имеет ромбовидную форму, у острых углов находятся центральные вены, у тупых углов - триады.

Строма. Снаружи печень покрыта капсулой, от которой отходят перегородки. Капсула образована плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой серозной оболочкой. Внутри строма печени представлена рыхлой соединительной тканью (межсегментарная и междольковая соединительная ткань).