Функции бугров четверохолмия. Функции варолиева моста и среднего мозга

Ядра среднего мозга выполняют ряд важных рефлекторных функций.

Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами.При их участии осуществляются некоторые рефлексы в ответ на световые раздражения. К их числу принадлежат так называемые зрительные ориентировочные рефлексы, проявляющиеся в том, что животное, даже лишенное больших полушарий, но обладающее средним мозгом, реагирует на световое раздражение движением глаз и туловища.

Рефлекторные движения глаз происходят благодаря поступлению к глазные мышцам импульсов от крупноклеточных ядер глазодвигательного и блокового нервов. Передние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении . К числу рефлексов, зависящих от первичных зрительных центров среднего мозга, относятся и сведение зрительных осей - .

Задние бугры четверохолмия представляют собой первичные слуховые центры. При их участии осуществляются ориентировочные звуковые рефлексы: настораживание ушей у животных, поворот головы и тела по направлению к новому звуку.

Одновременно с двигательными реакциями при ориентировочных рефлексах у животного с целым средним мозгом наблюдаются некоторые вегетативные рефлексы; изменение ритма сердечной деятельности, артериального давления и др.

Ядра четверохолмия обеспечивают так называемый «сторожевой» рефлекс, значение которого для организма состоит в том, чтобы подготовить его к реакции на новое внезапное раздражение. Существенным компонентом этого сложного рефлекса является перераспределение мышечного тонуса - усиление тонуса сгибателей, что способствует бегству или нападению животного. Человек с нарушениями в области четверохолмия не способен быстро реагировать на неожиданный раздражитель.

Substantia nigra имеет прямое отношение к координированию сложных актов глотания и жевания. При электрическом раздражении черной субстанции возникают глотательные движения и соответствующие изменения дыхания. Имеются указания, что черная субстанция участвует в регулировании и имеет значение при выполнении мелких движений пальцев рук, требующих большой точности n. следовательно, тонкой регуляции тонуса.

Этим обстоятельством, по-видимому, можно объяснить, почему Substantia nigra развита у человека больше, чем у других животных. При повреждении этого участка среднего мозга наблюдается повышение мышечного тонуса - гипертонус. Однако объяснить этот гипертонус только ролью черной субстанции невозможно, так как нри ее повреждениях нарушаются ее связи с красным ядром и ретикулярной формацией, которые имеют тесное отношение к регулированию мышечного тонуса.

У животного с сохраненным средним мозгом - мезэнцефального животного - в отличие от бульбарного животного нормально распределен мускульный тонус, и оно способно восстанавливать и сохранять нормальную позу. Это обусловлено в основном функциями красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга.

Средний мозг состоит из четверохолмия и ножек мозга. Главные образования - красное ядро, которое расположено в среднем отделе мозговой ножки, черное ядро и черное вещество, ядра 3-го и 4-го нервов, ретикулярная формация, окружающая сильвиев водопровод.

Ядра четверохолмия, расположенные на спинальной стороне среднею мозга, соответствуют задним рогам спинного мозга, а красное ядро, черное вещество и ядра 3-го и 4-го черепно-мозговых нервов, расположенные на брюшной стороне, соответствуют передним рогам спинного мозга.

Участие среднего мозга в зрительных и слуховых рефлексах

В передних буграх четверохолмия оканчивается часть афферентных нервных волокон, которые являются нейритами вторых нейринов зрительного пути сетчатки. Эти волокна зрительного нерва контактируют с ядрами глазодвигательных нервов, расположенными в передних буграх. Ядра глазодвигательных нервов рефлекторно возбуждаются одновременно со зрительными нервами, что вызывает глаз и сужение зрачка. Так как передние бугры связаны с красным ядром и другими ядрами, то при этом происходят также движения тела. В зрачковом рефлексе участвует также серое вещество, расположенное между передними буграми четверохолмия и зрительным бугром.

Передние бугры участвуют в защитном смыкании век при внезапной вспышке , зажмуривании и отдергивании головы при внезапном приближении рассматриваемого объекта и повороте глаз и головы в его сторону. В передаче импульсов из сетчатки глаз в кору больших полушарий, вызывающих зрительные ощущения, передние бугры четверохолмия не участвуют. Поэтому их удаление у высших животных и человека не вызывает слепоты.

В задних буграх четверохолмия оканчиваются нейриты вторых нейронов слухового пути, что обеспечивает участие задних бугров и рефлекторных сокращениях мышц среднего уха, а также в рефлекторных движениях уха, головы и тела по направлению к .

Следовательно, четверохолмия не являются центрами зрения и слуха, но при действии на глаз и ухо световых и звуковых раздражителей они участвуют в сложных координированных рефлекторных движениях поворота туловища, головы, глаз и ушей в сторону раздражителей.

Роль среднего мозга в регуляции позы и движений

Красное ядро и окружающие его двигательные ядра имеют важнейшее значение тли осуществления всех движений, так как они рефлекторно регулируют тонус мускулатуры. После отделения среднего мозга от продолговатого у животных исчезает нормальное распределение тонуса. Система красного ядра - основной центр, участвующий и принятии активной позы и позволяющий производить ряд сложных двигательных актов. Красное ядро связано с мозжечком, зрительным бугром, полосатым телом и корой больших полушарий.

Оно, в свою очередь, посылает импульсы в спинной мозг по руброспинальному пути и в нижнюю оливу. При нарушении целости этих связей красного ядра с продолговатым и спинным мозгом резко усиливаются с проприоцепторов и развивается децеребрационная ригидность. Наступление децеребрационной ригидности в передних конечностях в большей мере зависит не от поступления афферентных импульсов из рецепторов мышц передних конечностей, а от поступления их из шейных мышц и вестибулярных аппаратов.

Черное вещество является нервным центром, координирующим акта еды (жевание, глотание и др.), а также центром регуляции пластического тонуса мускулатуры.

Так как, статические и статокинетические рефлексы резче проявляются после удаления больших полушарий и промежуточного мозга, то это доказывает, что средний мозг автоматически регулирует позу и движения благодаря поступлению импульсов из вестибулярного аппарата и проприоцепторов.

Чем выше развито животное, тем больше у него нарушаются координированные движения при удалении частей нервной системы, расположенных выше среднего мозга. Чем более развит животный организм, тем свободнее он принимает позы независимо от установочных рефлексов.

Четверохолмие среднего мозга представляет собой образование в форме пластинки, расположенной в крыше среднего мозга.

С эволюционной точки зрения у амфибий рыб, и рептилий есть только два бугорка, однако у вышестоящих животных четверохолмие, как структурное образование среднего мозга уже ярко обозначено.

• Верхние бугорки структуры — colliculi superiores.
• Нижние бугорки — colliculi inferiores.

Верхние бугорки немного больше нижних. Верхние при этом разделены впадиной — так называемым субпинеальным треугольником. От каждого бугорка отходят так называемые ручки — пучки проводящих волокон. Все ручки направлены к промежуточному мозгу. От верхнего бугорка ручка идёт к зрительному тракту, при этом проходит под подушкой . А от нижнего более широкое и плоское образование уходит под срединное коленчатое тело.

Бугорки четверохолмия представляют собой структуры с определённой функциональной самостоятельностью. Верхние бугры при этом ведут себя как подкорковые образования, работающие как центры зрительного анализатора, при этом действуют в тандеме с боковыми — латеральными коленчатыми телами, располагающимися в промежуточном мозгу.

Нижние же бугры — служат подкорковым образованиями, работающими как центры слуховых анализаторов. Здесь тандем образовывается уже с медиальными коленчатыми телами.

В этих же нижних буграх происходит и переключение зрительной информации на слуховую и обратно. Нервные пути от бугров четверохолмия пролегают к ретикулярной формации мозгового ствола и к так называемым мотонейронам, которые располагаются в спинном мозге.

Четверохолмие среднего мозга, структура и функции

По структуре и функциональной принадлежности различают полимодальные нейроны четверохолмия, и детекторные нейроны. Детекторные способны реагировать только на один вид раздражения. Например, на такой признак, как смена темноты на свет, или наоборот, или определение направления источника света.

Если нервные клетки отвечают на стимул только тогда, когда импульс движется через рецептивное поле только в определённом направлении, такие клетки проявляют дирекциональную чувствительность.

В бугорках нейроны структурируются в колонки, располагающиеся сверху — вниз — вглубь бугорков. Все нейроны, организованные в одну колонку имеют рецептивное поле, которое располагается на одном и том же участке поля зрения.

Нервные клетки, находящиеся в глубине бугорков отвечают за направление взгляда, они возбуждаются тогда, когда движение глаза ещё не начато. Лишь некоторые из семи слоистых структур верхнего бугорка четверохолмия связаны со зрением. Здесь обрабатывается информация и из других органов чувств.

Бугры четверохолмия призваны организовывать реакции «обращения внимания» или настораживания. Кроме этого они проявляют старт-рефлексы на звуковые или световые раздражители, которые ещё опознаны корой больших полушарий.

При этом активируется, возбуждение распространяется к другим органам и приводит к значительным соматическим реакциям: возникновению мышечного тонуса, усилению и ускорению сердечных сокращений.

Начинается избегание, организм готовится к оборонительным реакциям. Другими словами: в четверохолмии разрабатываются и приводятся в готовность ориентировочные рефлексы, как зрительные, так и слуховые.

Четверохолмный рефлекс проявляет себя как сторожевой. Если у четверохолмий отмечается повышенная возбудимость, то у человека может возникнуть чрезмерная, гипертрофированная реакция на внезапный раздражитель в виде света или звука.

Человек вскрикивает или вздрагивает, а может даже вскочить на ноги или убежать. Четверохолмие формирует процесс движений. Если четверохолмный рефлекс оказывается нарушенным в результате травмы или заболевания, человек затрудняется с переключением одного вида двигательной активности, или даже отдельных движений, на другой.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Мост мозга - одна из структур ствола мозга, функционально тесно связанная со средним мозгом.

Функции моста определяются входящими в него структура­ми. Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, свя­зывающие передний мозг со спинным мозгом, с мозжечком и дру­гими структурами ствола.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикуляр­ную формацию, ядра лицевого, отводящего нерва, двигательной части ядра тройничного нерва и среднее сенсорное ядро того же нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикуляр­ной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Пос­ледние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору мозга, вызывая ее активацию или торможение. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему респираторному центру. Одна группа - активирует центр вдоха продолговатого мозга, другая - центр выдоха. Уровень активации дыхательного центра, расположенного в мосте, приводит работу дыхательных кле­ток продолговатого мозга в соответствие с меняющимся состоянием организма.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга.

Четверохолмие

• Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными подкорковыми центрами,
• Нижние бугры четверохолмия являются слуховыми.

В верхних буграх происходит первичное переключение зрительных путей от сетчатки глаза. В нижних буграх переключаются нейроны второго и третьего порядка от слуховых и вестибулярных органов. После пере­ключения афферентация поступает к коленчатым телам промежуточ­ного мозга. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут также к ретикулярной формации ствола и к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Нейроны четверохолмия могут быть поли­модальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например, смена света и темноты, направление движения светового источника и т.д. Основ­ная функция бугров четверохолмия - организация реакции настораживания и так называемых «старт-рефлексов» на внезапные, еще не распознанные зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях происходит через гипоталамус и приводит к повышению тонуса мыши, учашению сокращений сердца, к под­готовке к избеганию, или оборонительной реакции.
Четверохолмием организуются ориентировочные зрительные и слу­ховые рефлексы.

Ядра среднего мозга

Наи­более крупными ядрами среднего мозга являются:

• красное ядро,
• черная субстанция,
• ядра глазодвигательного
• ядро блокового нервов,
• ядра ретикулярной формации.

Красное ядро
располагается в верхней части ножки мозга. Оно связано с корой мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, со спинным мозгом (руброспинальныи путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои оконча­ния в красном ядре. Нарушение связей красного ядра с ретикуляр­ной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности у животных. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. То, что децеребрационная ригидность возникает при разобщении влияния красного ядра с ретикулярной формацией продолговатого мозга, свидетельствует о тормозном влиянии этого ядра на нейроны ретикулоспинального пути.

Красное ядро, получая информацию от двигательной коры, под­корковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и, тем самым, регулирует тонус мускулатуры.

Черная субстанция . Другое функционально важное ядро среднего мозга называется черной субстанцией, оно располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания, их последовательность, обеспечивает точ­ные движения пальцев кисти руки, например, при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям го­ловного мозга.

Ядро глазодвигательного нерва обеспечивает поднятие верхнего века, опускание которого обеспечивает лицевой нерв; это ядро ре­гулирует движение глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. В среднем мозге локализуется клеточная структура, регулирующая про­свет зрачка и кривизну хрусталика, в результате происходит адап­тация глаз к лучшему видению.

Ядро блокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вверх-наружу.

Ядра Ретикулярной формации принимает участие в ре­гуляции сна, при торможении активности этой структуры возникают сонные веретена в коре, а при ее стимуляции — реакция пробуж­дения.

На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.

Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)

В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определенную роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.

Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путем движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей. Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т.е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.

Черная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.

Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели.

Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.

Основные ядра среднего мозга

Название	Функции среднего мозга
Ядра крыши верхнего и нижнего бугорков четверохолмия	Подкорковые центры зрения и слуха, от которых берет начало тектоспинальный путь, посредством которого осуществляются ориентировочные слуховые и зрительные рефлексы
Ядро продольного медиального пучка	Участвует в обеспечении сочетанного поворота головы и глаз на действие неожиданных зрительных раздражителей, а также при раздражении вестибулярного аппарата
Ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов	Участвуют в сочетанием движении глаз за счет иннервации наружных мышц глаза, а волокна вегетативных ядер после переключения в цилиарном ганглии иннервируют мышцу, суживающую зрачок и мышцу ресничного тела
Красные ядра	Являются центральным звеном экстрапирамидной системы, поскольку на них заканчиваются пути от мозжечка (tr. cerebellotegmenlalis) и базальных ядер (tr. pallidorubralis) и от этих ядер начинается руброспинальный путь
Черная субстанция	Имеет связь с полосатым телом и корой, участвует в сложной координации движений, регуляции тонуса мышц и позы, а также в согласовании актов жевания и глотания, входит в состав экстрапирамидной системы
Ядра ретикулярной формации	Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головною мозга
Серое центральное околоводопроводное вещество	Входит в состав антиноцицептивной системы

Структуры среднего мозга принимают непосредственное участие в интеграции разнородных сигналов, необходимых для координации движений. При непосредственном участии красного ядра, черной субстанции среднего мозга формируется нейронная сеть стволового генератора движений и, в частности, генератора движений глаз.

На основе анализа сигналов, поступающих в стволовые структуры от проприорецепторов, вестибулярной, слуховой, зрительной, тактильной, болевой и других сенсорных систем, в стволовом генераторе движений формируется поток эфферентных двигательных команд, посылаемых в спинной мозг по нисходящим путям: руброспинальному, реткулоспинальному, вестибулоспинальному, тектоспинальному. В соответствии с выработанными в стволе мозга командами становится возможным осуществление не просто сокращения отдельных мышц или мышечных групп, а формирование определенной позы тела, поддержание равновесия тела в различных позах, совершение рефлекторных и приспособительных движений при осуществлении различных видов перемещения тела в пространстве (рис. 2).

Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее

Структуры стволового генератора движений могут активироваться произвольными командами, которые поступают из моторных областей коры больших полушарий. Их активность может усиливаться или тормозиться сигналами сенсорных систем и мозжечка. Эти сигналы могут модифицировать уже выполняемые моторные программы так, что их исполнение изменяется в соответствии с новыми требованиями. Так, например, приспособление позы к целенаправленным движениям (как и организация подобных движений) возможно только при участии моторных центров коры больших полушарий мозга.

Важную роль в интегративных процессах среднего мозга и его ствола играет красное ядро. Его нейроны непосредственно участвуют в регуляции, распределении тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к выполнению определенных действий. Эти влияния красного ядра на спинной мозг реализуются через руброспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга и оказывают возбуждающее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинством ото нейронов мышц-разгибателей.

Роль красного ядра в распределении тонуса мышц и поддержании позы тела хорошо демонстрируется в условиях эксперимента на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного становятся выпрямленными и напряженными, голова и хвост запрокинуты к спине. Это положение тела возникает вследствие нарушения баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса разгибателей. После перерезки устраняется тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы- разгибатели и сохраняется неизмененным возбуждающее действие на них ретикулярного и вестибулярного (Дейгерса) ядер.

Децеребрационная ригидность возникает немедленно после пересечения ствола мозга ниже уровня красного ядра. В происхождении ригидности важнейшее значение имеет у-петля. Ригидность исчезает после пересечения задних корешков и прекращения притока афферентных нервных импульсов к нейронам спинного мозга от мышечных веретен.

К происхождению ригидности имеет отношение вестибулярная система. Разрушение латерального вестибулярного ядра устраняет или снижает тонус экстензоров.

В осуществлении интегративных функций структур ствола мозга важную роль играет черная субстанция, которая участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она участвует в интеграции сигналов, необходимых для координации работы множества мышц, участвующих в актах жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений.

Через черную субстанцию на моторные процессы, инициируемые стволовым генератором движений, оказывают влияние базальные ганглии. Между черной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий нервные импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и путь, проводящий импульсы в обратном направлении.

Черная субстанция посылает сигналы также к ядрам таламуса, и далее по аксонам нейронов таламуса эти потоки сигналов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из нейронных кругов, по которым циркулируют сигналы между корой и подкорковыми образованиями.

Функционирование красного ядра, черной субстанции и других структур стволового генератора движений контролируется корой мозга. Ее влияние осуществляется как по прямым связям со многими ядрами ствола, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон к красному ядру и другим стволовым ядрам.