Иннервирует все внутренние органы. Принципы иннервации внутренних органов

АФФЕРЕНТНАЯ ИННЕРВАЦИЯ. ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Изучение источников чувствительной иннервации внутренних органов и проводящих путей интерорецепции имеет не только теоретический интерес, но и большое практическое значение. Существуют две взаимосвязанные цели, ради которых изучаются источники чувствительной иннервации органов. Первая из них - познание структуры рефлекторных механизмов, регулирующих деятельность каждого органа. Вторая цель - познание проводящих путей болевых раздражений, что необходимо для создания научно обоснованных хирургических методов обезболивания. С одной стороны, боль является сигналом о заболевании органа. С другой стороны, она может перерасти в тяжкое страдание и послужить причиной серьезных изменений в деятельности организма.

Интероцептивные проводящие пути несут афферентные импульсы от рецепторов (интероцепторов) внутренностей, сосудов, гладкой мускулатуры, желез кожи и т.д. Ощущения боли во внутренних органах могут возникать под влиянием различных факторов (растяжение, сдавление, недостаток кислорода и др.)

Интероцептивный анализатор, как и другие анализаторы, состоит из трех отделов: периферического, проводникового и коркового (рис.16).

Периферическая часть представлена разнообразными интероцепторами (механо-, баро-, термо-, осмо-, хеморецепторами) - нервные окончания дендритов чувствительных клеток узлов черепных нервов (V, IX, X), спинномозговых и вегетативных узлов.

Нервные клетки чувствительных ганглиев черепных нервов (I нейрон) - это первый источник афферентной иннервации внутренних органов. Периферические отростки (дендриты) псевдоуниполярных клеток следуют в составе нервных стволов и ветвей тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов к внутренним органам головы, шеи, грудной и брюшной полости (желудок, двенадцатиперстная кишка, печень).

Вторым источником афферентной иннервации внутренних органов являются спинномозговые узлы (I нейрон), содержащие такие же чувствительные псевдоуниполярные клетки, как и узлы черепных нервов. Нужно отметить, что спинномозговые узлы содержат нейроны как иннервирующие скелетные мышцы и кожу, так и иннервирующие внутренности и сосуды. Следовательно, в этом смысле спинномозговые узлы являются соматически-вегетативными образованиями.

К внутренним органам брюшной полости и таза основная масса афферентных волокон проходит в составе внутренностных нервов и далее, пройдя “транзитом” через ганглии вегетативных сплетений, и по вторичным сплетениям достигает внутренних органов.

К кровеносным сосудам конечностей и стенок туловища афферентные сосудистые волокна - периферические отростки чувствительных клеток спинномозговых узлов - проходят в составе спинномозговых нервов.

Таким образом, афферентные волокна для внутренних органов не образуют самостоятельных стволов, а проходят в составе вегетативных нервов.

Органы головы и сосуды головы получают афферентную иннервацию, главным образом, из тройничного и языкоглоточного нервов. В иннервации глотки и сосудов шеи принимает участие своими афферентными волокнами языкоглоточный нерв. Внутренние органы шеи, грудной полости и верхнего “этажа” брюшной полости имеют и вагусную и спинальную афферентную иннервацию. Большинство внутренних органов живота и все органы таза имеют только спинальную чувствительную иннервацию, т.е. их рецепторы образованы дендритами клеток спинномозговых узлов.

Центральные отростки (аксоны) псевдоуниполярных клеток вступают в составе чувствительных корешков в головной и спинной мозг.

Третьим источником афферентной иннервации некоторых внутренних органов являются вегетативные клетки второго типа Догеля, расположенные во внутриорганных и внеорганных сплетениях. Дендриты этих клеток образуют рецепторы во внутренних органах, аксоны некоторых из них достигают спинного и даже головного мозга (И.А.Булыгин, А.Г.Коротков, Н.Г.Гориков), следуя или в составе блуждающего нерва или через симпатические стволы в задние корешки спинномозговых нервов.

В головном мозгу тела вторых нейронов располагаются в чувствительных ядрах черепных нервов (nucl. spinalis n. trigemini, nucl. solitarius IX, X нервов).

В спинном мозге интероцептивная информация передается по нескольким каналам: по переднему и латеральному спинно-таламическим путям, по спинно-мозжечковым путям и по задним канатикам - тонкому и клиновидному пучкам. Участие мозжечка в адаптационно-трофических функциях нервной системы объясняет существование широких интероцептивных путей, следующих к мозжечку. Таким образом, тела вторых нейронов располагаются и в спинном мозге - в ядрах задних рогов и промежуточной зоны, а также в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга.

Аксоны вторых нейронов направляются на противоположную сторону и в составе медиальной петли достигают ядер таламуса, а также ядер ретикулярной формации и гипоталамуса. Следовательно, в стволе мозга, во-первых, прослеживается концентрированный пучок интероцептивных проводников, следующих в медиальной петле к ядрам таламуса (III нейрон), во-вторых, происходит дивергенция вегетативных путей, направляющихся ко многим ядрам ретикулярной формации и к гипоталамусу. Эти связи обеспечивают координацию деятельности многочисленных центров, участвующих в регуляции разнообразных вегетативных функций.

Отростки третьих нейронов идут через заднюю ножку внутренней капсулы и заканчиваются на клетках коры головного мозга (IV нейрон), где и происходит осознование болевых ощущений. Обычно эти ощущения носят разлитой характер, не имеют точной локализации. И.П.Павлов объяснял это тем, что корковое представительство интероцепторов имеет малую жизненную практику. Так, больные с повторными приступами болей, связанных с заболеваниями внутренних органов, определяют их локализацию и характер гораздо точнее, чем в начале заболевания.

В коре вегетативные функции представлены в моторной, премоторной зонах. Информация о работе гипоталамуса поступает в кору лобной доли. Афферентные сигналы от органов дыхания и кровообращения - в кору островка, от органов брюшной полости - в постцентральную извилину. Кора центральной части медиальной поверхности полушарий мозга (лимбическая доля) также является частью висцерального анализатора, участвуя в регуляции дыхательной, пищеварительной, мочеполовой систем, обменных процессов.

Афферентная иннервация внутренних органов не носит сегментарного характера. Внутренние органы и сосуды отличаются множественностью путей чувствительной иннервации, среди них большинство составляют волокна, происходящие из ближайших сегментов спинного мозга. Это основные пути иннервации. Волокна же дополнительных (окольных) путей иннервации внутренних органов проходят из отдаленных сегментов спинного мозга.

Значительная часть импульсов от внутренних органов достигает вегетативных центров головного и спинного мозга через афферентные волокна соматической нервной системы благодаря многочисленным связям между структурами соматического и вегетативного отделов единой нервной системы. Афферентные импульсы от внутренних органов и аппарата движения могут поступать к одному и тому же нейрону, который в зависимости от сложившейся ситуации обеспечивает выполнение вегетативных или анимальных функций. Наличие связей между нервными элементами соматических и вегетативных рефлекторных дуг обусловливает появление отраженных болей, что необходимо учитывать при постановке диагноза и лечении. Так, при холецистите бывают зубные боли и отмечается френикус-симптом, при анурии одной почки бывает задержка выделения мочи другой почкой. При заболеваниях внутренних органов возникают кожные зоны повышенной чувствительности - гиперестезии (зоны Захарьина-Геда). Например, при стенокардии отраженные боли локализуются в левой руке, при язве желудка - между лопатками, при поражении поджелудочной железы - опоясывающие боли слева на уровне нижних ребер вплоть до позвоночника и т.д. Зная особенности строения сегментарных рефлекторных дуг, можно воздействовать на внутренние органы, нанося раздражения в области соответствующего кожного сегмента. На этом основана иглотерапия и применение местных физиопроцедур.

ЭФФЕРЕНТНАЯ ИННЕРВАЦИЯ

Рефлекторные дуги вегетативной нервной системы могут замыкаться на разных уровнях. Наиболее сложно устроенные эфферентные пути начинаются в коре полушарий большого мозга (I нейрон). Аксоны нейронов коры лобных долей направляются в гипоталамическую область своей стороны, где заканчиваются на клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер, а также ядер сосцевидных тел. Кроме того, первыми нейронами эфферентного пути являются нервные клетки коры височной доли, где располагаются вкусовой и обонятельный центры, связанные с деятельностью органов пищеварения.

Аксоны клеток коры достигают в составе терминальной полоски и свода вентромедиального гипоталамического ядра и ядра воронки (II нейрон). Отростки вторых нейронов образуют дорсальный продольный пучок (Шютца), проходящий через ствол мозга, где от него отходят волокна к вегетативным ядрам III, VII, IX, X черепных нервов (III нейрон). В спинном мозге волокна дорсального продольного пучка примыкают к боковому пирамидному тракту и заканчиваются на промежуточно-боковых ядрах (III нейрон).

Последний (IV) нейрон располагается на периферии в вегетативных узлах.

Влияние центров вегетативной нервной системы реализуется через непосредственное изменение функции органа, регулирование сосудистого тонуса, а также через адаптационно-трофическое действие, обеспечивающее усвоение питательных веществ из доставленной крови.

Эфферентная иннервация различных внутренних органов неоднозначна. Органы, в состав которых входит гладкая непроизвольная мускулатура, а также органы обладающие секреторной функцией, как правило, получают эфферентную иннервацию из обоих отделов вегетативной нервной системы: симпатического и парасимпатического, оказывающие на функцию органа противоположный эффект.

Возбуждение симпатического отдела вегетативной нервной системы вызывает учащение и усиление сердечных сокращений, повышение артериального давления и уровня глюкозы в крови, повышение выброса гормонов мозгового слоя надпочечников, расширение зрачков и просвета бронхов, снижение секреции желез (кроме потовых), угнетение перистальтики кишечника, вызывает спазм сфинктеров.

Возбуждение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы снижает артериальное давление и уровень глюкозы в крови (повышает секрецию инсулина), урежает и ослабляет сокращения сердца, суживает зрачки и просвет бронхов, повышает секрецию желез, усиливает перистальтику и сокращает мускулатуру мочевого пузыря, расслабляет сфинктеры.

В зависимости от морфофункциональных особенностей того или иного органа в его эфферентной иннервации может преобладать симпатический или парасимпатический компонент вегетативной нервной системы. Морфологически это проявляется в количестве соответствующих проводников в структуре и выраженности внутриорганного нервного аппарата. В частности, в иннервации мочевого пузыря и влагалища решающая роль принадлежит парасимпатическому отделу, в иннервации печени - симпатическому.

Некоторые органы получают только симпатическую иннервацию, например, дилятатор зрачка, потовые и сальные железы кожи, волосковые мышцы кожи, селезенка, а сфинктер зрачка и ресничная мышца - парасимпатическую иннервацию. Только симпатическую иннервацию имеет подавляющее большинство кровеносных сосудов. При этом повышение тонуса симпатической нервной системы, как правило, вызывает сосудосуживающий эффект. Однако есть органы (сердце) в которых повышение тонуса симпатической нервной системы сопровождается сосудорасширяющим эффектом.

Внутренние органы, содержащие поперечно-полосатую мускулатуру (язык, глотка, пищевод, гортань, прямая кишка, уретра) получают и эфферентную соматическую иннервацию из двигательных ядер черепных или спинномозговых нервов.

Важное значение для определения источников нервного снабжения внутренних органов является знание его происхождения, его перемещений в процессе онтогенеза. Только с этих позиций будет понятна иннервация, например, сердца из шейных симпатических узлов, а половых желез - из аортального сплетения.

Эфферентные вегетативные проводящие пути от сегментарных центров к внутренним органам и сосудам двухнейронные. Тела первых нейронов располагаются в ядрах головного и спинного мозга. Тела вторых - в вегетативных

узлах, где происходит переключение импульса с преганглионарных на постганглионарные волокна.

В таблицах 1-8 представлена локализация I и II нейронов, а также ход пре- и постганглионарных симпатических и парасимпатических волокон.

Симпатическая иннервация органов головы (рис.17).

Наимено вание органа	I нейрон		II нейрон
M. dilatator pupillae	Nucl. intermedio-lateralis С 8, Th 1 – 2	Radices ventrales → trunci nn. spinales → rr. communicantes albi → rr. interganglionares	G. cervicale superius	Pl. caroticus internus → pl. ophtalmicus → g. ciliare → nn. ciliares breves
Слезная железа	Nucl. intermedio-lateralis Th 1 – 3	- ∙∙ -	- ∙∙ -	Pl. caroticus internus → pl. ophtalmicus → pl. lacrimalis
Слизистые железы носа и неба	- ∙∙ -	- ∙∙ -	- ∙∙ -	Pl. caroticus internus → n. petrosus profundus → n. canalis pterygoidei → g. pterygopalatinum → rr. nasales posteriores et nn. palatini
Слюнные железы	- ∙∙ -	- ∙∙ -	- ∙∙ -	Pl. caroticus externus

Симпатическая иннервация органов шеи (рис. 18).

Рис. 18. Схема симпатической иннервации органов шеи. 1 - rr. communicantes albi; 2 - g. cervicale superius; 3 - g. cervicale medius; 4 - g. cervicale inferius; 5 – gg. thoracica tr. sympatici.

Симпатическая иннервация органов грудной полости (рис. 19, 20).

Наименование органа	I нейрон	Ход преганглионарных волокон	II нейрон	Ход постганглионарных волокон
Трахея, бронхи, легкие	Nucl. intermediolateralis Th 1 – 6	Radices ventrales → trunci nn. spinales → rr. communicantes albi; rr. interganglionares.	Gg. thoracica (1-5) et g. cervicale inferius	Rr. tracheales et bronchiales → pl. pulmonalis
Пищевод	- ∙∙ -	- ∙∙ -	- ∙∙ -	Rr. esophagei → pl. esophageus
Сердце	- ∙∙ -	Radices ventrales → trunci nn. spinales → rr. communicantes albi → rr interganglionares	Gg. cervicalia et thoracica (1-5)	N. cardiacus cervicalis superior, medius, inferius et cardiaci thoracici → pl. cardiacus

Симпатическая иннервация органов брюшной полости (рис. 21).

Наименование органа	I нейрон	Ход преганглионарных волокон	II нейрон	Ход постганглионарных волокон
Желудок, печень, поджелудочная железа, селезенка,	Nucl. intermediolateralis Th 6–12	Radices ventrales → trunci nn. spinales → rr. communicantes albi → n. splanchnicus major	Gg. coeliaci, g. mesentericum superius	Pl. gastricus, pl. hepaticus, pl. lienalis
Тонкая кишка, толстая кишка (до colon descendens)	- ∙∙ -	- ∙∙ -	G. mesentericum superius	Pl. mesentericus superior
Толстая кишка (colon descendens, colon sigmoideum).	Nucl. intermediolateralis Th 10–12, L 1-2	Radices ventrales → trunci nn. spinales → rr. communicantes albi → rr. interganglionares → nn. splanchnici lumbales	G. mesentericum inferius	Pl. mesentericus inferior
Почки, надпочечники.	- ∙∙ -	Radices ventrales → trunci nn. spinales → rr. communicantes albi → rr. interganglionares → n. splanchnicus minor et nn. splanchnici lumbales	Gg. aortorenalia *	Pl. renalis, pl. suprarenalis

* Мозговое вещество надпочечника иннервируется преганглионарными симпатическими волокнами.

Симпатическая иннервация органов таза и половых желез (рис. 22, 23).

Наименование органа	I нейрон	Ход преганглионарных волокон	II нейрон	Ход постганглионарных волокон
Прямая кишка, мочевой пузырь, половые органы (кроме половых желез)	Nucl. intermediolateralis L 1-3	Radices ventrales → trunci nn. spinales → rr. communicantes albi → rr. interganglionares → nn. splanchnici lumbales et sacrales	G. mesentericum inferius, gg. pl. hypogastrici inferioris	Pl. mesentericus inferior, pl. rectalis, pl. vesicalis, pl. prostaticus, pl. uterovaginalis
Яичко	Nucl. intermediolateralis Th 10–12	Radices ventrales → trunci nn. spinales → rr. communicantes albi → rr. interganglionares → n. splanchnicus minor et nn. splanchnici lumbales	Gg. aortorenalia	Pl. testicularis
Яичник	Nucl. intermediolateralis Th 10–12, L 1-3	Radices ventrales → trunci nn. spinales → rr. communicantes albi → rr. interganglionares → n. splanchnicus minor, nn. splanchnici lumbales et sacrales	Gg. aortorenalia, g. mesentericum inferius, gg. pl. hypogastrici inferioris	Pl. ovaricus, pl. mesentericus inferior, pl. uterovaginalis

Парасимпатическая иннервация органов головы (рис. 24).

Наименование органа	I нейрон	Ход преганглионарных волокон	II нейрон	Ход постганглионарных волокон
M. sphincter pupillae, m. ciliaris	Nucl. accessorius (III)	N. oculomotorius → radix oculomotoria	G. ciliare	Nn. ciliares breves
Слезная железа	Nucl. salivatorius superior (VII)	N. intermediofacialis → n. petrosus major → n. canalis pterygoidei	G. pterygopalatinum	N. maxillaris → n. zygomaticus → n. lacrimalis
Слизистые железы носа и неба	- ∙∙ -	- ∙∙ -	- ∙∙ -	Rr. nasales posteriores → n. nasopalatinus; nn. palatini
Поднижнечелюстная и подъязычная железы	- ∙∙ -	N. intermediofacialis → chorda tympani → n. lingualis → rr. ganglionares	G. submandibulare	Rr. glandulares
Околоушная железа	Nucl. salivatorius inferior(IX)	N. glossopharyngeus → n. tympanicus → n. petrosus minor	G. oticum	N. auriculotemporalis
	Рис. 24. Схема парасимпатической иннервации органов головы. 1 - nucl. accessorius (III); 2 - nucl. salivatorius superior (VII); 3 - nucl. salivatorius inferior (IX); 4 - n. oculomotorius; 5 – g. ciliare; 6 – gl. lacrimalis; 7 - m. sphincter pupillae; 8 - m. ciliaris; 9 – n. petrosus major; 10 - g. pterygopalatinum; 11 – chorda tympani; 12 - g. submandibulare; 13 – gl. sublingualis; 14 – gl. submandibularis; 15 – n. petrosus minor; 16 – g. oticum; 17 – gl. parotidea.

Парасимпатическая иннервация органов шеи, грудной и брюшной полости

Наименование органа	I нейрон	Ход преганглионарных волокон	II нейрон	Ход постганглионарных волокон
Глотка	Nucl. dorsalis n. vagi	N. vagus → rr. pharyngei → pl. pharyngeus	Gg. terminalia	Pl. pharyngeus
Гортань, щитовидная железа	- ∙∙ -	N. vagus → n. laryngeus superior, n. laryngeus recurrens → n. laryngeus inferior	- ∙∙ -	Pl. laryngeus, pl. thyroideus
Трахея, бронхи, легкие	- ∙∙ -	N. vagus → rr. tracheales et bronchiales → pl. pulmonalis	- ∙∙ -	Pl. pulmonalis
Сердце	- ∙∙ -	N. vagus → rr. cardiaci cervicales superiores et inferiores, rr. cardiaci thoracici	- ∙∙ -	Pl. cardiacus
Пищевод	- ∙∙ -	N. vagus → rr. esophagei	- ∙∙ -	Pl. esophageus
Желудок, печень, поджелудочная железа, кишечник (до colon sigmoideum), почки, надпочечники	- ∙∙ -	N. vagus → truncus vagalis anterior et posterior → rr gastrici anteriores et posteriores → rr. hepatici et coeliaci	- ∙∙ -	Pl. gastricus, pl. hepaticus, pl. pancreaticus, pl. intestinalis, pl. renalis, pl. suprarenalis
	Рис. 25. Схема парасимпатической иннервации органов шеи, грудной и брюшной полости. 1 – nucl. dorsalis n. vagi; 2 - n. vagus; 3 – ветви шейного отдела n. vagus; 4 – ветви грудного отдела n. vagus; 5 – ветви брюшного отдела n. vagus; 6 – парасимпатические узлы (gg. terminalia).

Парасимпатическая иннервация органов таза и половых желез (рис. 26, 27)

Наименование органа	I нейрон	Ход преганглионарных волокон	II нейрон	Ход пост- ганглионарных волокон
Сигмовидная и прямая кишка, мочевой пузырь, половые органы (кроме половых желез)	Nucl. intermediolateralis S 2-4	Radices ventrales → trunci nn. spinales → rr. ventrales → pl. sacralis → nn. splanchnici pelvini → pl. hypogastricus inferior	Gg. terminalia	Pl. rectalis, pl. vesicalis, pl. prostaticus (pl. uterovaginalis)
Яичко	Nucl. dorsalis n. vagi	N. vagus → truncus vagalis posterior → rr. coeliaci → pl. testicularis	Gg. terminalia	Pl. visceralis
Яичник	Nucl. dorsalis n. vagi. Nucl. intermediolateralis S 2-4	N. vagus → truncus vagalis posterior → rr. coeliaci → pl. ovaricus Radices ventrales → trunci nn. spinales → pl. sacralis → nn. splanchnici pelvini → pl. hypogastricus inferior	Gg. terminalia	Pl. visceralis

ИННЕРВАЦИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

Нервный аппарат кровеносных сосудов представлен интероцепторами и периваскулярными сплетениями, распространяющимися по ходу сосуда в его адвентиции или вдоль границы наружной и средней его оболочек.

Афферентная (чувствительная) иннервация осуществляется за счет нервных клеток спинномозговых узлов и узлов черепных нервов.

Эфферентная иннервация кровеносных сосудов осуществляется за счет симпатических волокон, причем артерии и артериолы испытывают сосудосуживающее влияние непрерывно.

К сосудам конечностей и туловища симпатические волокна идут в составе спинномозговых нервов.

Основная масса эфферентных симпатических волокон к сосудам брюшной полости и таза проходит в составе чревных нервов. Раздражение чревных нервов вызывает сужение кровеносных сосудов, перерезка - резкое расширение сосудов.

Рядом исследователей были обнаружены сосудорасширяющие волокна, входящие в состав некоторых соматических и вегетативных нервов. Возможно только волокна некоторых из них (chorda tympani, nn. splanchnici pelvini) имеют парасимпатическое происхождение. Природа большинства сосудорасширяющих волокон остается неясной.

Т.А.Григорьева (1954) обосновала предположение о том, что сосудорасширяющий эффект достигается в результате сокращения не кольцевых, а продольно или косо ориентированных мышечных волокон сосудистой стенки. Таким образом, одни и те же импульсы, приносимые симпатическими нервными волокнами, вызывают различный эффект - сосудосуживающий или сосудорасширяющий, в зависимости от ориентировки самих гладкомышечных клеток по отношению к продольной оси сосуда.

Допускается и еще один механизм вазодилятации: расслабление гладкой мускулатуры сосудистой стенки как результат возникновения торможения в вегетативных нейронах, иннервирующих сосуды.

Наконец, нельзя исключить и расширения просвета сосудов в результате гуморальных влияний, поскольку гуморальные факторы могут органически входить в рефлекторную дугу, в частности как ее эффекторное звено.

ЛИТЕРАТУРА

1. Булыгин И.А. Афферентное звено интероцептивных рефлексов. - Минск, 1971.

2. Голуб Д.М. Строение периферической нервной системы в эмбриогенезе человека. Атлас. - Минск, 1962.

3. Григорьева Т.А. Иннервация кровеносных сосудов. - М.: Медгиз, 1954.

4. Кнорре А.Г., Лев И.Д. Вегетативная нервная система. - Л.: Медицина, 1977. - 120 с.

5. Колосов Н.Г. Иннервация внутренних органов и сердечно-сосудистой системы. - М.- Л., 1954.

6. Колосов Н.Г. Вегетативный узел. - Л.: Наука, 1972. - 52 с.

7. Лаврентьев Б.И. Теория строения вегетативной нервной системы. -М.: Медицина, 1983. - 256 с.

8. Лобко П.И. Чревное сплетение и чувствительная иннервация внутренних органов. - Мн.: Беларусь, 1976. - 191 с.

9. Лобко П.И., Мельман Е.П., Денисов С.Д., Пивченко П.Г. Вегетативная нервная система: Атлас: Учебное пособие. - Мн.: Выш. Шк., 1988. - 271 с.

10. Ноздрачев А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга. - Л.: Наука, 1978.

11. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. - Л.: Медицина, 1983. - 296 с.

12. Первушин В.Ю. Вегетативная нервная система и иннервация внутренних органов (учебное пособие). - Ставрополь, 1987. - 78 с.

13. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. Изд. 9. - М.: Медицина, 1985. - С. 586-604.

14. Сапин М.Р. (ред.). Анатомия человека, т.2. - М.: Медицина, 1986. - С. 419-440.

15. Семенов С.П. Морфология вегетативной нервной системы и интерорецепторов. - Л.: Ленинградский университет, 1965. - 160 с.

16. Турыгин В.В. Структурно-функциональная организация и проводящие пути вегетативной нервной системы. - Челябинск, 1988. - 98 с.

17. Турыгин В.В. Структурно-функциональная характеристика проводящих путей центральной нервной системы. - Челябинск, 1990. - 190 с.

18. Хауликэ И. Вегетативная нервная система.: Анатомия и физиология. - Бухарест, 1978. - 350 с.

19. Barr M.L., Kiernan J.A. The human nervous system. - Fifth Edition. - New York, 1988. - P. 348-360.

20. Voss H., Herrlinger R. Taschenbuch der Anatomie. - Band III. - Jena, 1962. - S. 163-207.

Предисловие.............................................................................................3

Общая характеристика вегетативной нервной системы......................3

Краткий очерк истории изучения вегетативной нервной системы.....4

Функции вегетативной нервной системы..............................................5

Центры вегетативной нервной системы.................................................6

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы..............................8

Вегетативные узлы...................................................................................10

Многоэтажная структура механизма регуляции вегетативных

функций.................................................................................................…11

Морфо-функциональные различия вегетативной и соматической

нервной системы...................................................................................…13

Развитие вегетативной нервной системы. Филогенез.......................…14

Эмбриогенез..........................................................................................…15

Симпатический и парасимпатический отделы и их различия........…..17

Симпатический отдел вегетативной нервной системы.........................18

Предпозвоночные узлы и вегетативные сплетения...............................24

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы..................28

Иннервация внутренних органов. Афферентная иннервация.

Интероцептивный анализатор........................................………………..32

Эфферентная иннервация.....................................................................…35

Иннервация кровеносных сосудов.....................................................…..44

Литература...........................................................................................…...45

Щербакова М.Н. Вегетативная нервная система: учебное пособие - Гродно: ГрГМИ

Учебное пособие содержит современные данные о структурной организации вегетативной нервной системы.

Рассмотрены общие вопросы строения и развития вегетативной нервной системы, особенности строения симпатического и парасимпатического отделов. Представлены источники вегетативной иннервации внутренних органов и сосудов.

Отключите adBlock!
очень нужно

АФФЕРЕНТНАЯ ИННЕРВАЦИЯ. ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Интероцептивные проводящие пути несут афферентные импульсы от рецепторов (интероцепторов) внутренностей, сосудов, гладкой мускулатуры, желез кожи и т.д.Ощущения боли во внутренних органах могут возникать под влиянием различных факторов (растяжение, сдавление, недостаток кислорода и др.)

Интероцептивный анализатор, как и другие анализаторы, состоит из трех отделов: периферического, проводникового и коркового (рис.18).

Нервные клетки чувствительных ганглиев черепных нервов - это первый источник афферентной иннервации внутренних органов.Периферические отростки (дендриты) псевдоуниполярных клеток следуют в составе нервных стволов и ветвей тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов к внутренним органам головы, шеи, грудной и брюшной полости (желудок, двенадцатиперстная кишка, печень).

Вторым источником афферентной иннервации внутренних органов являются спинномозговые узлы, содержащие такие же чувствительные псевдоуниполярные клетки, как и узлы черепных нервов. Нужно отметить, что спинномозговые узлы содержат нейроны как иннервирующие скелетные мышцы и кожу, так и иннервирующие внутренности и сосуды. Следовательно, в этом смысле спинномозговые узлы являются соматически-вегетативными образованиями.

Периферические отростки (дендриты) нейронов спинномозговых узлов из ствола спинномозгового нерва переходят в составе белых соединительных ветвей в симпатический ствол и проходят транзитно через его узлы. К органам головы, шеи и груди афферентные волокна следуют в составе ветвей симпатического ствола - сердечных нервов, легочных, пищеводных, гортанно-глоточных и других ветвей. К внутренним органам брюшной полости и таза основная масса афферентных волокон проходит в составе внутренностных нервов и далее, пройдя “транзитом” через ганглии вегетативных сплетений, и по вторичным сплетениям достигает внутренних органов.

Отростки третьих нейронов идут через заднюю ножку внутренней капсулы и заканчиваются на клетках коры головного мозга, где и происходит осознование болевых ощущений. Обычно эти ощущения носят разлитой характер, не имеют точной локализации. И.П.Павлов объяснял это тем, что корковое представительство интероцепторов имеет малую жизненную практику. Так, больные с повторными приступами болей, связанных с заболеваниями внутренних органов, определяют их локализацию и характер гораздо точнее, чем в начале заболевания.

ЭФФЕРЕНТНАЯ ИННЕРВАЦИЯ

Некоторые органы получают только симпатическую иннервацию, например, дилятатор зрачка, потовые и сальные железы кожи, волосковые мышцы кожи, селезенка, а сфинктер зрачка и ресничная мышца -парасимпатическую иннервацию. Только симпатическую иннервацию имеет подавляющее большинство кровеносных сосудов. При этом повышение тонуса симпатической нервной системы, как правило, вызывает сосудосуживающий эффект. Однако есть органы (сердце) в которых повышение тонуса симпатической нервной системы сопровождается сосудорасширяющим эффектом.

Внутренние органы, содержащие поперечно-полосатую мускулатуру (язык, глотка, пищевод, гортань, прямая кишка, уретра) получают эфферентную соматическую иннервацию из двигательных ядер черепных или спинномозговых нервов.

Важное значение для определения источников нервного снабжения внутренних органов является знание его происхождения, его перемещений в процессе эволюции и онтогенезе. Только с этих позиций будет понятна иннервация, например, сердца из шейных симпатических узлов, а половых желез - из аортального сплетения.

Отличительной особенностью нервного аппарата внутренних органов является многосегментарность источников его формирования, множественность путей, соединяющих орган с ЦНС и наличие местных центров иннервации. Этим можно объяснить невозможность полной денервации любого внутреннего органа хирургическим путем.

Эфферентные вегетативные проводящие пути к внутренним органам и сосудам двухнейронные. Тела первых нейронов располагаются в ядрах головного и спинного мозга. Тела вторых - в вегетативных узлах, где происходит переключение импульса с преганглионарных на постганглионарные волокна.

ИСТОЧНИКИ ЭФФЕРЕНТНОЙ ВЕГЕТАТИВНОЙ ИННЕРВАЦИИ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Органы головы и шеи

Парасимпатическая иннервация . Первые нейроны: 1) добавочное и срединное ядро III пары черепных нервов; 2) верхнее слюноотделительное ядро VII пары; 3) нижнее слюноотделительное ядро IX пары; 4) дорсальное ядро X пары черепных нервов.

Вторые нейроны: околоорганные узлы головы (ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, ушной), внутриорганные узлы X пары нервов.

Симпатическая иннервация. Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра спинного мозга (С 8 , Th 1-4).

Вторые нейроны - шейные узлы симпатического ствола.

Органы грудной полости

Парасимпатическая иннервация . Первые нейроны - дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара).

Симпатическая иннервация . Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра спинного мозга (Th 1- 6).

Вторые нейроны - нижний шейный и 5-6 верхних грудных узлов симпатического ствола. Вторые нейроны для сердца располагаются во всех шейных и верхних грудных узлах.

Органы брюшной полости

Парасимпатическая иннервация . Первые нейроны - дорсальное ядро блуждающего нерва.

Вторые нейроны - околоорганные и внутриорганные узлы. Исключение составляет сигмовидная кишка, которая иннервируется как органы таза.

Симпатическая иннервация . Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра спинного мозга (Th 6-12).

Вторые нейроны - узлы чревного, аортального и нижнего брыжеечного сплетений (II порядка). Хромофинные клетки мозгового вещества надпочечников иннервируются преганглионарными волокнами.

Органы полости таза

Парасимпатическая иннервация . Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра сакрального отдела спинного мозга (S 2-4).

Вторые нейроны - околоорганные и внутриорганные узлы.

Симпатическая иннервация . Первые нейроны - промежуточнобоковые ядра спинного мозга (L 1-3).

Вторые нейроны - нижний брыжеечный узел и узлы верхнего и нижнего подчревных сплетений (II порядка).

ИННЕРВАЦИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ

К сосудам конечностей и туловища симпатические волокна идут в составе спинномозговых нервов.

ИННЕРВАЦИЯ , снабжение органов и тканей нервами. Различают центростремительные, или афферентные нервы, по которым раздражение приносится в центральную нервную систему, и центробежные, или эфферентные нервы, по которым передаются импульсы, идущие от центров к периферии. Непосредственное отношение к работе какого-либо органа имеют лишь его центробежные нервы; идущие же от данного аппарата центростремительные нервы не обязательно участвуют в его функционировании. В том случае, когда работа органа стимулируется или регулируется рефлекторным путем, необходимо участие центростремительных нервов. Следует подчеркнуть, что количество центростремительных нервов, раздражение которых может вызвать рефлекторный импульс в одном центробежном нерве, очень велико. Уже в пределах одного спинного мозга колич. входящих в данный сегмент афферентных нервов значительно превосходит число выходящих из него эфферентных нервов (воронка Шеррингтона). При наличии коры больших полушарий раздражение любого афферентного нерва может в порядке условного рефлекса вызвать импульс в любом эфферентном нерве и следовательно любую деятельность организма. Неизвестно такой деятельности организма, к-рая протекала бы совершенно независимо от нервных влияний. В ряде случаев работа эффек-торного аппарата происходит исключительно под влиянием нервных импульсов. Такова например деятельность всей скелетной мускулатуры, к-рая обусловливается исключительно рефлекторным раздражением или непосредственным раздражением нервных центров. В этих случаях перерезка центробежного нерва вызывает полное выпадение функции данного аппарата. В других с лучах работа органа вызывается и нервными импульсами (рефлекторными) и непосредственным воздействием определенных раздражителей на ткань данного органа. Такова напр. работа желудочных желез, pancreas. Наконец известны случаи, когда нервные импульсы оказывают на работу органа лишь регулирующее влияние (типичный пример-сердечная деятельность). В некоторых случаях И. имеет для работы органа сравнительно второстепенное значение (например секреция мочи почками) или невыясненное значение (напр. отделение желчи печенью). Лишь очень немногие процессы повидимому не подвержены непосредственному нервному влиянию (например диффузия газов через стенку альвеол). В настоящее время доказано, что процессы обмена веществ в тканях также зависят от нервных влияний. Из сказанного ясно, что для нормальной работы органа необходима его связь с центрами через центробежные нервы. Последние разделяются на соматические, непосредственно идущие из передних рогов спинного мозга к иннервируемому аппарату (мышцам), и вегетативные, проходящие через ганглии (см. Вегетативная нервная система). Повидимому большинство, если не все аппараты организма, обладает двойной иннервацией-вегетативной и соматической [мышцы (Буке, Орбели)] или симпатической и парасимпатической иннервацией (например сердце, кишечник, желудок). Большинство данных заставляет признать, что между нервом и иннервируемым аппаратом включено специальное образование, играющее важную роль в процессах передачи возбуждения. По некоторым авторам (Langley), это образование (субстанция /S) не идентично с окончанием нерва. Окончательно однако вопрос о существовании специального промежуточного звена между нервом и иннервируемым аппаратом не может быть решен (Lapicque). Гист. сторона вопроса- см. Нервные окончания. Как правило к работе органов имеют отношение не только те отделы центральной нервной системы, откуда берут начало нервы, иннервирующие соответствующие органы. Высшие отделы мозга всегда имеют отношение к работе всех органов. Когда говорят о центре какой-либо деятельности (напр. дыхат. центре), то следует иметь в виду, что речь не может итти об узко ограниченной анат. области. Наряду с главным центром (для ряда вегетативных функций), находящимся в medulla oblong., всегда имеются подчиненные в спинном мозгу. Даже после полного исключения центров постепенно восстанавливаются нек-рые примитивные иннер-вационные механизмы за счет нервных ганглиев и тех нервных клеток, к-рые находятся в самом органе (сказанное относится лишь к области иннервации вегетативной нервной системой).-Относительно интимного механизма иннервационных процессов и о механизме передачи возбуждения с нерва на иннервируемый прибор точных и полных сведений нет. Опыты Леви (Loewy) показали, что при раздражении сердечных нервов вырабатывается какое-то хим. вещество, производящее то же действие, что и раздражение самих нервов. Самойлов высказывал аналогичный взгляд относительно механизма передачи раздражения с нерва на мышцу. С этой точки зрения передача возбуждения сводится как бы к секреции нервным окончанием определенного химического агента, обладающего специфическим действием. В последнее время доказано, что передача раздражения с нерва на мышцу связана с расщеплением креатинфосфорной кислоты на ее компоненты.-О теориях проведения возбуждения по нерву и теориях центральных иннервационных процессов- см. Нервная система, Ионная теория возбуждения. Иннервация отдельных органов- см. соответствующие органы и Вегетативная нервная система. г - Конради.

Спинной мозг - одно из важнейших звеньев нервной системы человека. Это скопление нервных клеток и соединительной ткани несет информацию от головного мозга к мышцам, коже, внутренним органам, то есть ко всем частям тела взаимообразно.
Спинной мозг начинается у основания головного мозга (рис. 1), идет от продолговатого мозга и проходит по канальной трубе, образованной другими позвонками.
Заканчивается спинной мозг в первом поясничном позвонке большим количеством волокон, которые тянутся к концу позвоночника и крепят спинной мозг к копчику.
От спинного мозга через отверстия в дугах позвонков отходят нервные волокна, обслуживающие разные части тела.
На рис. 3 и в таблицах 1 и 2 отмечены и обозначены сегменты спинного мозга, которые иннервируют разные внутренние органы и мышечные системы. Каждый сегмент ответствен за определенную часть человеческого тела.
По своей длине спинной мозг состоит из 31 пары нервных волокон: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, одна копчиковая. Корешки чувствительных нервов прикреплены к задней стороне спинного мозга, корешки двигательных нервов - к передней. Каждая пара волокон контролирует определенную часть тела.

Рис. 3. Сегментарная иннервация внутренних органов и мышечных систем : C - шейный отдел; D - грудной отдел; L - поясничный отдел; S - крестцовый отдел.
Цифровые обозначения - порядковый номер позвонка

Возникает логичный вопрос: что означает приговор "повреждение спинного мозга" - приговор, нередко сопровождаемый медицинским диагнозом "перелом позвоночника"?
При спинномозговой травме связь головного мозга с частью тела, расположенной ниже повреждения, прерывается, и его сигналы не проходят. Чем больше нарушение связи, тем тяжелее последствия травмы. Так, травма на уровне шейных позвонков вызывает паралич всех четырех конечностей, потерю чувствительности большей части тела и нарушение работы внутренних органов, вплоть до дыхания. Травма на более низком уровне (грудном или поясничном) вызывает обездвиженность только нижних конечностей и нарушение работы внутренних органов, находящихся в тазу.
Сознательные действия идут от головного мозга, но, становясь рефлекторными, передаются в ведение спинного мозга, то есть головной мозг программирует порядок действий. В "банке данных" уже при рождении была определена его роль в управлении дыханием, сердцебиением, циркуляцией крови, пищеварением, функциями выделения и воспроизводства. Бесчисленные ежедневные действия - ходьба, прием пищи, разговорная речь и др. - запрограммированы с детства.
Каждый нерв функционирует нормально в том случае, если позвоночник растянут, если он прямой, сильный и гибкий. Если позвоночник укорачивается, расстояние между позвонками уменьшается, и нервы, выходящие через отверстия позвоночных дуг (рис. 1), сдавливаются.

Таблица 1

Когда сдавливаются волокна в верхней части шеи, у человека появляются сильные головные боли. При сдавливании нервов грудной части вызывается расстройство органов пищеварения. Воздействие на нервные волокна, расположенные чуть ниже, может поразить кишечник и почки.
В таблицах 1 и 2 приведена достаточно подробная информация о сегментарной иннервации внутренних органов. Из них видно, что нет такой части тела, на которую не действовала бы позвоночная нервная система.

Таблица 2

Если позвоночник подвержен перенапряжению или резким ударам, позвоночный диск может лопнуть, и студенистая масса ядра через внешнюю оболочку может попасть в позвоночный канал-"трубу". Так образуется грыжа межпозвонкового диска (рис. 1). Глубокое смещение диска в канал может оказать сильное давление на спинной мозг и даже отсечь многие функции организма, расположенные ниже уровня грыжи. Кроме того, лишенные упругой опоры позвонки трутся друг о друга и могут защемить нерв, выходящий из спинного мозга.
Однако не всякая травма позвоночника приводит к нарушению спинного мозга и его функций. Известны случаи, когда при падении человек повреждал несколько отростков позвонков и оставался не только живым, но и вполне здоровым. При нескольких переломах тел позвонков мозг может не травмироваться механически, а лишь временно - даже до года - "отключиться", подобно тому, как это происходит с головным мозгом при сильном сотрясении. Поэтому сам по себе перелом позвоночника еще не приводит к стойкой инвалидности. В таких случаях говорят: "Отделался легким испугом..." - и, отлежав положенные месяцы, больной благополучно встает на ноги.
Бывает наоборот: спинной мозг повреждается при целом или почти целом позвоночнике. Это случается при ножевых или огнестрельных ранениях, электрических травмах или опухолях, вирусных заболеваниях или (в редких случаях) кровоизлияниях близлежащих сосудов.

Афферентная иннервация внутренних органов и сосудов осуществляется за счет нервных клеток чувствительных узлов черепных нервов, спинномозговых узлов, а также вегетативных узлов (I нейрон). Периферические отростки (дендриты) псевдоуниполярных клеток следуют в составе нервов к внутренним органам. Центральные отростки вступают в составе чувствительных корешков в головной и спинной мозг. Тела II нейронов располагаются в спинном мозге – в ядрах задних рогов, в ядрах тонкого и клиновидного пучков продолговатого мозга и чувствительных ядрах черепных нервов. Аксоны вторых нейронов направляются на противоположную сторону и в составе медиальной петли достигают ядер таламуса (III нейрон).

Отростки третьих нейронов заканчиваются на клетках коры головного мозга, где и происходит осознование болевых ощущений. Корковый конец анализатора расположен преимущественно в пре- и постцентральной извилинах (IV нейрон).

Эфферентная иннервация различных внутренних органов неоднозначна. Органы, в состав которых входит гладкая непроизвольная мускулатура, а также органы, обладающие секреторной функцией, как правило, получают эфферентную иннервацию из обоих отделов вегетативной нервной системы: симпатического и парасимпатического, вызывающие противоположный эффект.

Возбуждениесимпатического отдела вегетативной нервной системы вызывает учащение и усиление сердечных сокращений, повышение артериального давления и уровня глюкозы в крови, повышение выброса гормонов мозгового слоя надпочечников, расширение зрачков и просвета бронхов, снижение секреции желез (кроме потовых), спазм сфинктеров и угнетение перистальтики кишечника.

Возбуждение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы снижает артериальное давление и уровень глюкозы в крови (повышает секрецию инсулина), урежает и ослабляет сокращения сердца, суживает зрачки и просвет бронхов, повышает секрецию желез, усиливает перистальтику и сокращает мускулатуру мочевого пузыря, расслабляет сфинктеры.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Введение

Органы чувств относятся к сенсорным системам. Они содержат периферические концы анализаторов, предохраняя от неблагоприятных воздействий рецепторные клетки анализаторов и создавая благоприятные условия для их оптимального функционирования.

Согласно И. П. Павлову, каждый анализатор состоит из трех частей: периферической части – рецептора, который воспринимает раздражения и трансформирует их в нервный импульс, проводниковой передающей импульсы к нервным центрам, центральной , находящейся в коре большого мозга (корковый конец анализатора), осуществляющей анализ и синтез информации. Благодаря органам чувств устанавливается взаимосвязь организма с внешней средой.

К органам чувств относятся: орган зрения, орган слуха и равновесия, орган обоняния, орган вкуса, орган тактильной, болевой и температурной чувствительности, двигательный анализатор, интероцептивный анализатор.

Подробно о двигательном анализаторе изложено в главе «Центральная нервная система. Проводящие пути», а об интероцептивном анализаторе – в главе «Вегетативная нервная система».

Орган зрения

Глаз, oculus , состоит из глазного яблока и окружающих вспомогателных органов.

Глазное яблоко, bulbus oculi , располагается в глазнице и имеет вид шара, более выпуклого спереди. Различают его передний и задний полюсы. Прямая линия, проходящая через полюсы, носит название зрительная ось глаза. Глазное яблоко слагается из трех оболочек: фиброзной, сосудистой, сетчатки, окружающих внутреннее ядро глаза (рис.1).

Фиброзная оболочка, tunica fibrosa bulbi , является производным мезодермы, расположена снаружи, выполняет защитную функцию и служит местом прикрепления мышц. В ней выделяют: задний отдел – склера или белочная оболочка , которая представляет собой плотную соединительнотканную пластинку белого цвета и передний отдел – роговица , это более выпуклая прозрачная часть фиброзной оболочки, напоминающая часовое стекло, которая относится к светопреломляющим средам глаза. Она имеет большое количество нервных окончаний и лишена кровеносных сосудов, обладает высокой проницаемостью, что используют для введения лекарственных веществ. На границе роговицы и склеры в толще последней расположен венозный синус склеры, в который происходит отток жидкости из передней камеры глаза.

Рис.1. Схема глазного яблока. 1 – склера; 2 – роговица; 3 – собственно сосудистая оболочка; 4 – сетчатка; 5 – радужка; 6 – радужно-роговичный угол; 7 – хрусталик; 8 – стекловидное тело; 9 – передняя камера; 10 – задняя камера; 11 – желтое пятно; 12– зрительный нерв.

Сосудистая оболочка, tunica vasculosa bulbi , как и фиброзная развивается из мезодермы, богата кровеносными сосудами, расположена кнутри от фиброзной оболочки. В ней выделяют три отдела: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку.

Собственно сосудистая оболочка , choroidea, составляет 2/3 сосудистой оболочки и является ее задним отделом. Между прилегающими друг к другу поверхностями собственно сосудистой оболочки и склеры имеется щелевидное околососудистое пространство, которое позволяет собственно сосудистой оболочке передвигаться при аккомодации.

Ресничное тело, corpus ciliare – утолщенная часть сосудистой оболочки. Расположение ресничного тела совпадает с местом перехода склеры в роговицу. Передняя часть ресничного тела содержит около 70 ресничных отростков, основу которых составляют кровеносные капилляры, продуцирующие водянистую влагу. От ресничного тела начинаются волокна ресничного пояска (цинновой связки), который прикрепляется к капсуле хрусталика. Толщу ресничного тела составляет ресничная мышца, m. ciliaris, участвующая в аккомодации. При напряжении эта мышца расслабляет связку, а через нее и капсулу хрусталика, который становится более выпуклым. При расслаблении мышцы циннова связка натягивается, и хрусталик становится более плоским. Происходящая с возрастом атрофия мышечных волокон и замена их соединительной тканью приводит к ослаблению аккомодации.

Радужная оболочка или радужка, iris , составляет переднюю часть сосудистой оболочки и имеет вид диска с отверстием в центре – зрачком . Основа (строма) радужки представлена соединительной тканью с расположенными в ней сосудами. В толще стромы находятся гладкие мышцы: циркулярно-расположенные мышечные волокна, суживающие зрачок, m. sphincter pupillae, и радиальные волокна, расширяющие зрачок, m. dilatator pupillae. Благодаря мышцам радужка выполняет роль диафрагмы, регулирующей количество света, поступающего в глаз. Передняя поверхность радужки содержит пигмент меланин, различное количество и характер которого обусловливает цвет глаз.

Сетчатка, retina – внутренняя оболочка глазного яблока. Развивается из выроста переднего мозгового пузыря, который превращается в глазной пузырек на ножке, а затем в двустенный бокал. Из последнего формируется сетчатка, а из ножки – зрительный нерв. Сетчатка состоит из двух листков: наружного пигментного и внутреннего светочувствительного (нервная часть). По функции и строению во внутреннем листке сетчатки выделяют две части: заднюю зрительную , pars optica retinae , содержащую светочувствительные элементы (палочки, колбочки) и переднюю слепую , pars caeca retinae , покрывающую заднюю поверхность радужки и ресничное тело, где светочувствительные элементы отсутствуют. В задней части сетчатки формируется зрительный нерв. Место его выхода называется диском зрительного нерва, где палочки и колбочки отсутствуют (слепое пятно). Латерально от диска зрительного нерва находится округлой формы желтое пятно , macula , содержащее только колбочки и являющееся местом наибольшей остроты зрения.

Внутреннее ядро глаза

Внутреннее ядро глаза состоит из прозрачных светопреломляющих сред: хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги.

Хрусталик, lens , развивается из эктодермы и является наиболее важной светопреломляющей средой. Он имеет форму двояковыпуклой линзы и заключен в тонкую прозрачную капсулу. От капсулы хрусталика к ресничному телу протягивается циннова связка, которая для хрусталика выполняет функцию подвешиваюшего аппарата. Благодаря эластичности хрусталика легко изменяется его кривизна при рассматривании предметов на дальнем или близком расстоянии (аккомодация). При сокращении ресничной мышцы расслабляются волокна цинновой связки, и хрусталик становится более выпуклым (установка на ближнее видение). Расслабление мышцы приводит к натяжению связки и уплощению хрусталика (установка на дальнее видение).

Стекловидное тело, corpus vitreum – прозрачная желеобразная масса, лежащая позади хрусталика и заполняющая полость глазного яблока.

Водянистая влага вырабатывается капиллярами ресничных отростков и заполняет переднюю и заднюю камеры глаза. Она участвует в питании роговицы и поддержании внутриглазного давления.

Передняя камера глаза – пространство между передней поверхностью радужки и задней поверхностью роговицы. По периферии передняя и задняя стенки камеры сходятся, образуя радужно-роговичный угол, через щелевидные пространства которого водянистая влага оттекает в венозный синус склеры, а оттуда в вены глаза.

Задняя камера глаза – более узкая, располагается между радужкой, хрусталиком и ресничным телом, сообщается с передней камерой глаза через зрачок.

Благодаря циркуляции водянистой влаги сохраняется равновесие между ее секрецией и всасыванием, что является фактором стабилизации внутриглазного давления.