Развитие черепа человека. Развитие черепа Эмбриональное развитие черепа его стадии
К вторичным костям черепа человека относятся: затылочная (за исключением верхней части чешуи), клиновидная (без внутренней пластинки крыловидного отростка), решетчатая и раковины, пирамида и сосцевидный отросток височной, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремя) и тело подъязычной кости.
Череп развивается отчасти па основе предсуществующей краниальной части спинной струны и ее производной, отчасти - из производных жаберных дуг. Костный череп образуется после возникновения мозга, нервов и сосудов и формируется вокруг них. Это является причиной образования большого количества отверстий и каналов в черепе, служащих для прохождения сосудов и нервов.
Развитие мозгового отдела черепа. Образование черепа у эмбрионов млекопитающих начинается скоплением мезенхимы вокруг спинной струны (хорды) на уровне заднего мозга, откуда она распространяется под передние и верхние части мозга, образуя основание для развивающегося мозга и его крышу. Этот первичный мезенхимный покров черепа в дальнейшем превращается в соединительнотканный перепончатый, desmocranium (перепончатая стадия развитии черепа). Участки перепончатого черепа сохраняются в отдельных местах после рождения в виде родничков. На 2 - 4-м месяце развития вокруг переднего конца спинной струны появляется ряд хрящей: парахордальные, cartilаgines parachordalеs (затылочный, cartilago occipitalis, клиновидные, cartilagines sphenoidalis и др.), а также хрящевые футляры, вместилища органов обоняния, зрения и слуха: носовые, зрительные и слуховые капсулы.
Рисунок: Развитие черепа.
1 - носовая капсула; 2 - зрительная капсула; 3 - слуховая капсула; 4 - парахордальный хрящ; 5 - спинная струна (хорда); 6 - черепные перекладины.
Парахордальные хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. Указанные выше отдельные хрящи по мере развития сливаются между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами. В результате образуется сплошная хрящевая пластинка основания черепа, chondrocranium, со срединным отверстием для гипофиза. В этой стадии (вторая половина 3-го месяца) череп представляет собой образование, в котором имеется хрящевое основание в виде узкого желоба. На остальном протяжении череп соединительнотканный (хрящевой или первичный череп).
На следующем этапе развития черепа происходит окостенение хрящевого основания и перепончатой крыши и образование костного черепа, osteocranium. Процесс развития и формирования костей черепа, как и остальных костей скелета, совершается в определенной последовательности. Соответственно определенным срокам внутриутробного развития плода в соединительнотканных и хрящевых закладках будущих костей появляются ядра окостенения. Распространяясь в глубину и по поверхности ядра окостенения сливаются друг с другом, образуя наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества кости и расположенное между ними губчатое вещество.
Окостенению подвергаются не все хрящевые образования. Ряд хрящей остается и у взрослых (хрящи крыльев носа, хрящевая часть перегородки носа и маленькие хрящи основания черепа).
Разные части некоторых костей развиваются различно: одни - на месте хряща, другие - на месте соединительной ткани (например, чешуя затылочной кости развивается как первичная кость, остальные части - как вторичные кости). С возрастом части костей и отдельные кости сливаются между собой, ввиду чего общее количество костей черепа уменьшается.
Развитие лицевого отдела черепа. Лицевой отдел черепа развивается преимущественно из жаберных дуг. У водных позвоночных жаберные дуги расположены метамерно в промежутках между жаберными щелями, через которые проходит вода к жабрам - органам дыхания этих животных.
У позвоночных, обитающих на суше, жаберные щели имеются только в зародышевом периоде. Число жаберных дуг неодинаково у разных водных животных: у наземных позвоночных они закладываются в количестве 6; у человека развивается 5 дуг, причем 5-я дуга развита плохо (рудиментарная). 1-я (верхняя) называется нижнечелюстной, или мандибулярной, дугой. 2-я - подъязычной, или гиоидной, дугой, а остальные - соответственно 3-5-й жаберными дугами.
В развитии лицевого черепа принимают участие 1-3-я жаберные дуги и лобный отросток, ограничивающий сверху ротовую бухту - будущую полость рта. 1-я жаберная дуга с каждой стороны образует по два отростка - верхнечелюстной и нижнечелюстной, которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков.
Рисунок: Схема взаимоотношения производных жаберных дуг. Хрящевые и костные элементы, возникающие у человека из жаберных дуг: нижняя челюсть, подъязычный аппарат и некоторые хрящи гортани и дыхательного горла.
1 - 1-я жаберная дуга; 2 - 3-я жаберная дуга; 3 - 4-я жаберная дуга; 4 - 5-я жаберная дуга; 5 - 2-я жаберная дуга.
Верхнечелюстные отростки отделены друг от друга лобным отростком, который в процессе развития делится на три части: непарную (среднюю) и парные (боковые). Между верхнечелюстным отростком и боковой частью лобного помещается орган зрения. Между боковыми частями лобного и верхнечелюстными отростками находится слезная борозда. Нижнечелюстные отростки правой и левой дуг срастаются.
Формирование верхней и нижней челюстей происходит вокруг хрящевых зачатков мандибулярной дуги, из которых один называется дорсальным, cartilago dorsalis, а второй - вентральным, cartilago ventralis. У низших рыб эти два отдела мандибулярной дуги служат челюстями. У позвоночных указанные хрящи являются моделями, вокруг которых разрастается окостеневающая мезенхима, образующая верхнюю и нижнюю челюсти. Верхнечелюстной отросток дает начало верхней челюсти (за исключением части, соответствующей области резцов межчелюстной кости), скуловой кости, небной, медиальной пластинке крыловидного отростка, клиновидной кости. Нижнечелюстной отросток даст начало нижней челюсти, которая развивается периостальным путем вокруг исчезающего меккелева хряща. Средняя часть лобного отростка образует сошник, перпендикулярную пластинку решетчатой кости и межчелюстную кость. Боковая часть лобного отростка служит для образования лабиринта решетчатой кости, носовых и слезных костей. Помимо указанных костей, 1-я жаберная дуга дает начало молоточку и наковальне, 2-я жаберная дуга образует стремечко, шиловидный отросток, малые рожки подъязычной кости, 3-я жаберная дуга - тело и большие рога подъязычной кости.
Череп - наиболее сложно устроенная часть скелета. Его конструкция определяется развитием головного конца нервной трубки и переднего отдела кишечной трубки. В черепе выделяют 2 отдела:
Мозговой отдел (neurocranium), который является вместилищем головного мозга и органов чувств. Он подразделяется на выпуклую крышу или свод черепа, calvaria, и уплощенное основание, basis cranii.
Лицевой отдел (splanchnocranium), который образует костную основу начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. В нем располагаются глазницы, полость носа и полость рта.
Мозговой и лицевой отделы черепа в филогенезе и онтогенезе формируются относительно самостоятельно, хотя анатомически тесно связаны друг с другом.
Череп взрослого человека состоит из 23 постоянных костей. Мозговой отдел образуют - непарные кости - лобная, затылочная, клиновидная; парные кости - теменная и височная. Лицевой отдел образуют - парные кости: носовая, слезная, верхняя челюсть, скуловая, небная кость, нижняя носовая раковина; непарные кости: сошник, нижняя челюсть, подъязычная кость. Решетчатая кость входит в состав как мозгового, так и лицевого отделов.
Особенностью черепа является наличие в нем костей, в которых имеются полости, содержащие воздух. Такие кости называются пневматическими. К ним относятся лобная, клиновидная, решетчатая, височная кости и верхняя челюсть.
Череп рассматривается в нескольких позициях, называемых нормами.
Лицевая норма - вид на череп спереди, позволяет рассмотреть передний отдел свода - лоб, глазницы, грушевидное отверстие, ведущее в полость носа, верхнюю и нижнюю челюсти и их альвеолярными частями, в которых располагаются зубы.
Боковая (латеральная) норма - вид на череп сбоку, дает наиболее наглядное представление о соотношении мозгового и лицевого отделов, а также свода и основания черепа. В боковой норме можно видеть все кости мозгового и большинство костей лицевого отделов.
Вертикальная норма - вид на череп сверху, дает представление о форме свода черепа и составляющих его костях - лобной, теменной и затылочной. В этой позиции видны венечный, стреловидный и ламбдовидный швы, лобные и теменные бугры.
Затылочная норма - вид на череп сзади, показывает затылочную и теменные кости. В затылочной норме можно видеть ламбдовидный и сосцевидно-затылочный швы, наружное затылочное возвышение, выйные линии, сосцевидные отростки.
Базилярная норма - вид на череп снизу, демонстрирует наружное основание черепа, с расположенными на нем костными образованиями, а также костное небо.
Эволюция черепа
Мозговой череп сформировался у позвоночных как продолжение осевого скелета тела. У низших позвоночных череп построен из хряща, который образует мозговую коробку, ушные и носовые капсулы. Мозговая коробка подразделяется по отношению к нотохорде на хордальный и прехордальный отделы. Граница между ними соответствует положению гипофиза. Это первичный, или примордиальный, череп. Он наиболее развит у хрящевых рыб (акулы, скаты). Особенностью примордиального черепа является непрерывность хряща, из которого он построен.
Следующая стадия краниогенеза - образование костного черепа. В хрящевой ткани появились очаги окостенения и образовались отдельные кости, разделенные прослойками хряща. Костную ткань находили в черепе древнейших кистеперых и двоякодышащих рыб. Уже на этой ступени эволюции в черепе имелись кости двух видов. Одни образовались путем замещения хряща костной тканью (замещающие кости), другие образовались в перепончатой ткани, покрывающей сверху головной мозг (покровные кости).
Последние, по теории А.Н.Северцова, произошли из кожных окостенений древнейших рыб. В результате слияния многочисленных снабженных шипами чешуйчатых пластинок сформировались кости крыши черепа, которые вначале были очень многочисленными. В дальнейшем они сливались между собой и надвигались на примордиальный череп, частично прикрывая его снаружи.
Мозговой отдел черепа в филогенезе расширялся в каудальном направлении. Об этом можно судить по выхождению черепных нервов. Если у круглоротых последними нервами, выходящими из черепа, являются VII и VIII пары нервов (лицевой и преддверно-улитковый), то у амфибий имеется уже 10 пар черепных нервов, а у млекопитающих число черепных нервов достигает 12. Расширяясь, череп, вероятно, ассимилировал зачатки шейных позвонков, однако об этом можно судить лишь косвенно.
Висцеральный череп составляет у низших позвоночных скелет жаберных дуг и приспособления для захватывания пищи. У наземных позвоночных висцеральный череп претерпевает существенные преобразования, обусловленные тем, что с выходом животных на сушу жаберное дыхание сменилось легочным, и жаберный аппарат утратил свое прежнее значение. Вследствие этого произошла перестройка его элементов в органы с иной функцией. В частности, из жаберных дуг образовались многие кости лицевого отдела.
Эволюционные преобразования мозгового отдела происходили в направлении увеличения его вместимости и повышения прочности. Последнее достигалось прогрессирующим окостенением и слиянием между собой отдельных костных элементов, в результате чего общее число костей черепа значительно уменьшилось. Это хорошо видно при сравнении черепов костистых рыб и вымерших амфибий - стегоцефалов с черепами млекопитающих животных. Млекопитающие характеризуются почти полным окостенением черепа с образованием в его основании крупных костных комплексов - затылочной, височной и клиновидной костей. В эволюции млекопитающих произошло значительное увеличение емкости мозговой коробки. Так, у рыб отношение лицевого черепа к мозговому составляет 6: 1, у лошади – 4.5: 1; у обезьяны – 1: 1; у человека – 1: 2. У современных человекообразных обезьян емкость мозгового черепа достигает 500 см 3 .
Череп претерпел большие изменения на этапах антропогенеза. Они обусловлены прогрессивным развитием головного мозга, прямохождением, ослаблением нагрузки на зубочелюстной аппарат, развитием речи.
Емкость мозгового черепа древних человекообразных обезьян - австралопитеков, обитавших в южной и восточной Африке, составляла у их различных форм от 413 до 516 см 3 . У восточно-африканского человека искусного, homo habilis, возраст остатков которого оценивается в 1.5-2 миллиона лет, она равнялась в среднем 645 см 3 . У питекантропов, живших на острове Ява 600-500 тысяч лет назад, емкость черепа составляла около 900 см 3 , a y синантропов, относящихся к более позднему периоду, она достигла 1000 см 3 . Вместимость полости черепа у человека разумного, homo sapiens, превышает 1100 см 3 .
Вместе с увеличением мозгового отдела в антропогенезе происходило его округление и изменялось соотношение с лицевым черепом. Мозговой череп надвигался на лицевой, так что продольная ось последнего перемещалась по отношению к основанию черепа. Если у животных лицевая ось образует с основанием черепа угол чуть меньший 180º, то у человека они располагаются почти под прямым углом. Образовался изгиб основания черепа в его средней части, так называемый «базилярный угол». В связи с перестройкой заднего отдела черепа, обусловленной выпрямлением тела, большое затылочной отверстие и затылочные мыщелки переместились на основание черепа.
Существенные преобразования произошли также в лицевом отделе. Они выражаются, прежде всего, в редукции челюстей и альвеолярных отростков. В результате этого образовался подбородочный выступ, который представляет одну из специфических особенностей лица человека. Другим характерным для человека признаком стало уменьшение носового отдела и образование наружного носа. Произошло увеличение глазниц и поворот их вперед.
Вследствие описанных изменений череп человека почти уравновешен в атланто-затылочном суставе. Благодаря этому прикрепляющиеся к черепу мышцы в значительной мере освободились от функции поддерживания головы в равновесном состоянии и стали возможными тонкие движения в соединениях черепа с позвоночным столбом.
В процессе антропогенеза произошла грацилизация черепа, то есть уменьшение его массивности: Произошло ослабление костного рельефа, уменьшились надбровные дуги и затылочные выступы, лобная чешуя приобрела более вертикальное положение, кости черепа стали более тонкими, а сам череп менее массивным.
Развитие основы и свода черепа происходит по-разному. Основа и лицевой череп проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную, а свода черепа — только две стадии: перепончатую и костную. С середины второго месяца эмбрионального развития в разных частях хрящевой основы черепа и перепончатого свода черепа появляются точки окостенения, от которых начинает развиваться костная ткань. В образовании кости основную роль играют клетки-кисткоутворювачи или остеобласты. Остеобласты функционируют вместе с остеокластами — клетками-разрушителями хряща. Две стадии развития проходят такие кости, или их части: две половинки лобной кости (которые позже срастаются в одну), теменные кости, чешуя височной кости, чешуя затылочной кости. Все остальные кости мозгового черепа проходят три стадии развития.
Окостенения костей черепа во внутриутробном периоде не заканчивается.
Развитие костей лицевого черепа связан с наличием у зародыша человека на ранних стадиях особого жаберного аппарата, состоящий из жаберных дуг, образованных из мезенхимы. С жаберных дуг развиваются верхняя и нижняя челюсти, шиловидный отросток височной кости, косточки среднего уха (молоточек, наковальня и стремя); подъязычная кость, хрящи гортани. С карманоподибних промежуток жаберных дуг, содержащихся между висцеральными дугами, образуются: наружный слуховой канал, барабанная полость среднего уха и слуховая труба, соединяющая носоглотку со средним ухом.
Кости лицевого черепа развиваются из соединительной ткани и поэтому являются первичными.
Череп человека в течение жизни меняется. После тридцатилетнего возраста швы постепенно зарастают, и череп становится монолитным. У пожилых людей происходит остеопороз костей, вследствие чего их толщина уменьшается. Верхняя и нижняя челюсти теряют зубы, ячейки зарастают, высота челюстей уменьшается примерно на 1/3. Лицо старого человека уподобляется детски.
Череп новорожденного занимает четверть тела ребенка, в то время как у взрослого человека — лишь одну восьмую длины тела. Лицевая часть черепа развита еще недостаточно и в своих размерах не превышает четверть мозгового черепа. Малоразвитыми есть кости челюстей. Поскольку ребенок рождается без зубов, у нее недоразвитые полости в верхних челюстях, нет ячеистых отростков и ячеек. Некоторые кости черепа новорожденного состоят из отдельных частей. Так, лобная кость имеет две половины, между ними образуется перпендикулярно шов, который иногда не зарастает и у взрослых людей. Височная кость состоит из трех частей — чешуйчатый, барабанной и каменистой, а сосцевидной часть этой кости развивается только после рождения. В барабанной части височной кости недоразвиты наружный слуховой проход и барабанная перепонка. Затылочная кость состоит из четырех отдельных костей, которые затем срастаются. Тело клиновидной кости соединяется с большими крыльями хрящом, который после рождения ребенка медленно костенеет.
Свода черепа новорожденного имеет рельефно выражены теменной бугор и лобовой бугор. Сверху оно выглядит четырехугольника. На своде черепа еще нет швов, края костей не имеют зубцов. Между костями свода содержатся слои соединительной ткани и хряща, которые называются родничками. Всего родничков шесть — два нечетных верхних и два парных боковых. Наибольший нечетное переднее темечко между лобной и теменной костями сверху. Оно неправильной ромбовидной формы и зарастает у детей через 1,5- 2 года после рождения. Второе нечетное заднее темечко — между задними углами теменных костей и чешуей затылочной кости. Зарастает оно в первые месяцы развития ребенка. Иногда у новорожденных его не проявляют, поскольку оно может зарастать в последний месяц развития плода. Боковые роднички расположены между передними и задней мы боковыми углами теменной кости. Они называются клиновидными и сосцевидного. Парное клиновидные родничок расположен в месте соединения бокового угла теменной кости с большим крылом клиновидной и чешуйчатой частью височных костей. Сосцевидной родничок расположен в месте соединения нижнего угла теменной кости с сосцевидным отростком височной кости и затылочной чешуей.
Оба родничка зарастают сразу после рождения или в последний период внутриутробного развития. У новорожденных пневматические кости не имеют пазух, за исключением зачатка гайморовой полости верхней челюсти. Развитие их происходит постепенно после рождения ребенка. Все родничка является остатками перепончатого черепа.
15600 0
Кости лицевого черепа развиваются из жаберных дуг и лобного отростка, ограничивающего сверху ротовую бухту — будущую полость рта. У водных позвоночных жаберные дуги расположены метамерно в промежутках между жаберными щелями, через которые проходит вода, омывая жабры — органы дыхания. У позвоночных, обитающих на суше, в зародышевом периоде формируются жаберные дуги (скопления мезенхимы), а вместо жаберных щелей между ними образуются жаберные карманы. У наземных позвоночных насчитывается 6 жаберных дуг, у человека их 5, причем 5-я жаберная дуга развита плохо (рудиментарная). 1-я жаберная дуга называется нижнечелюстной, а остальные — 2-5-й жаберными дугами соответственно. В развитии лицевого черепа принимают участие 1-3-я жаберные дуги (рис. 1). Жаберный карман между 1-й и 2-й жаберными дугами у человека дифференцируется в полость среднего уха и слуховую трубу.
Рис. 1. Начальный этап развития лица; эмбрион 5-6 нед:
а — вид сбоку: 1 — лобный бугор; 2 — зачаток глаза; 3 — нижнечелюстная (1-я) жаберная дуга; 4 — слуховой пузырек; 5 — 2-я (подъязычная) жаберная дуга; 6 — 3-я и 4-я жаберные дуги; 7 — первый жаберный карман; 8 — сердечный выступ; 9 — ротовая бухта;
б — вид спереди: 1 — лобный бугор; 2 — медиальный носовой отросток; 3 — латеральный носовой отросток; 4 — верхнечелюстной отросток 1-й жаберной дуги; 5 — нижнечелюстной отросток 1-й жаберной дуги; 6 — ротовая бухта; 7 — 3-я и 4-я жаберные дуги; 8 — 2-я жаберная дуга; 9 — 1-й жаберный карман; 10 — носослезная борозда; 11 — зачаток глаза; 12 — обонятельная ямка.
Нижнечелюстная жаберная дуга с каждой стороны образует 2 отростка — верхнечелюстной и нижнечелюстной , которые ограничивают ротовую бухту снизу и с боков. Между верхнечелюстными отростками находится лобный отросток , который в процессе образования обонятельных ямок делится на 5 частей: непарный лобный отросток и парные латеральные и медиальные носовые отростки . Медиальный носовой отросток образует сошник, перпендикулярную пластинку решётчатой кости и межчелюстную кость (обычно как отдельная кость существует до рождения). Латеральный носовой отросток является источником образования лабиринта решётчатой кости, носовых и слезных костей. Верхнечелюстной и латеральный носовой отростки ограничивают глазничную впадину , которая вниз и медиально продолжается в слезно-носовую борозду , соединяющуюся с обонятельной ямкой. Впоследствии слезно-носовая борозда замыкается, образуя с каждой стороны слезно-носовой канал (рис. 2). Из верхнечелюстного отростка развиваются верхняя челюсть (за исключением участка, соответствующего резцам), нёбная и скуловая кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости. От медиальных поверхностей верхнечелюстных отростков выдвигаются нёбные отростки. Они соединяются между собой и с перегородкой полости носа, образуя нёбо (рис. 3).
Рис. 2. Дальнейшие этапы формирования лица в эмбриогенезе:
а — 7 нед эмбрионального развития, вид спереди;
б — то же, вид справа;
в — 8 нед эмбрионального развития, вид спереди;
г — то же, вид справа
Рис. 3. Развитие нёба, вид снизу:
а — 6-7-я неделя: 1 — лобный бугор; 2 — медиальный носовой отросток; 3 — латеральный носовой отросток; 4 — слезно-носовая борозда; 5 — верхнечелюстной отросток нижнечелюстной жаберной дуги; 6 — нёбный отросток верхнечелюстного отростка; 7 — основание черепа — крыша ротовой бухты; 8 — растущая перегородка полости носа;
б — 7-8-я неделя: 1 — фильтрум — место срастания медиальных носовых отростков; 2 — место срастания медиального носового и верхнечелюстного отростков; 3 — первичное нёбо; 4 — первичные хоаны; 5 — нёбные отростки верхнечелюстных отростков; 6 — растущая перегородка полости носа;
в — 8—10-я неделя: 1 — верхняя губа; 2 — десна; 3 — вторичное нёбо
Из нижнечелюстного отростка периостальным путем развивается нижняя челюсть (рис. 4). 1-я жаберная дуга дает также начало молоточку и наковальне, 2-я жаберная дуга — стремени, шиловидному отростку височной кости, малым рогам подъязычной кости, 3-я жаберная дуга — телу и большим рогам подъязычной кости (см. рис. 4).
Рис. 4.
1 — молоточек; 2 — наковальня; 3 — стремечко; 4 — шиловидный отросток височной кости; 5 — шилонижнечелюстная связка; 6 — большие рога подъязычной кости; 7 — щитовидный хрящ гортани; 8 — черпаловидные хрящи гортани; 9 — перстневидный хрящ гортани; 10 — малые рога подъязычной кости; 11 — подбородочная кость; 12 — нижняя челюсть
Анатомия человека С.С. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цыбулькин