Филогенез органов дыхания строение видовые особенности. Филогенез пищеварительной и дыхательной систем

Обмен газами, или дыхание, выражается в поглощении организмом кислорода из окружающей среды (воды или атмосферы) и выделении в последнюю углекислого газа как конечного продукта протекающего в тканях окислительного процесса, благодаря которому освобождается необходимая для жизнедеятельности энергия. Кислород воспринимается организмом различными способами; их в основном можно характеризовать как: 1) диффузное дыхание и 2) дыхание местное, т. е. специальными органами.
Диффузное дыхание заключается в поглощении кислорода и выделении углекислого газа всей поверхностью наружного покрова-кожное дыхание-и эпителиальной оболочкой пищеварительной трубки-кишечное дыхание, т. е. без специально приспособленных для этого органов. Подобный способ газообмена свойствен некоторым типам примитивных многоклеточных животных, как, например, губкам, кишечнополостным и плоским червям, и обусловливается отсутствием у них системы кровообращения.
Само собой понятно, что диффузное дыхание присуще только организмам, у которых объём тела мал, а поверхность его относительно обширна, так как известно, что объём тела возрастает пропорционально кубу радиуса, а соответствующая поверхность - только квадрату радиуса. Следовательно, при большом объёме тела такой способ дыхания оказывается недостаточным.
Однако и при более или менее соответствующих отношениях объёма к поверхности диффузное дыхание всё же не всегда может удовлетворять организмы, так как чем энергичнее проявляется жизнедеятельность, тем интенсивнее должны протекать окислительные процессы в теле.
При интенсивных проявлениях жизни, несмотря на малый объём тела, необходимо увеличение его площади соприкосновения со средой, содержащей кислород, и особые приспособления для ускорения вентилирования дыхательных путей. Увеличение площади обмена газами достигается развитием: специальных органов дыхания.
Специальные органы дыхания значительно варьируют в деталях построения и местоположения в организме. Для водных животных такими органами служат жабры, для наземных-трахеи у беспозвоночных, а у позвоночных- лёгкие.
Жаберное дыхание. Жабры бывают наружные и внутренние. Примитивные наружные жабры представляют простое выпячивание ворсинчатых отпрысков кожного покрова, обильно снабжённых капиллярными сосудами. Такие жабры в некоторых случаях своей функцией мало чем отличаются от диффузного дыхания, являясь лишь более высокой его ступенью (рис. 332-А, 2). Обычно они концентрируются в передних участках тела.


Внутренние жабры формируются из складок слизистой оболочки начального участка пищеварительной трубки между жаберными щелями (рис, 246-25; 332-7). Прилежащий к ним кожный цокров образует обильные разветвления в виде лепестков с большим количеством капиллярных кровеносных сосудов. Внутренние жабры часто бывают прикрыты специальной складкой кожного покрова (жаберной покрышкой), колебательные движения которой улучшают условия обмена, усиливая приток воды и удаляя использованные её порции.
Внутренние жабры свойственны водным позвоночным, причём акт газообмена у них усложняется пропуском порций воды к жаберным щелям через ротовую полость и движениями жаберной покрышки. Кроме того, жабры у них включены в круг кровообращения. К каждой жаберной дуге подходят свои сосуды, и, таким образом, одновременно осуществляется более высокая диференциация системы кровообращения.


Разумеется, при жаберных способах газообмена может сохраняться и кожное дыхание, но настолько слабое, что оно отодвигается на задний план.
При описании ротоглотки пищеварительного тракта уже было сказано, что жаберный аппарат свойствен и некоторым беспозвоночным, как, например, полухордовым и хордовым животным.
Лёгочное дыхание -весьма совершенный способ газообмена, легко обслуживающий организмы массивных животных. Оно свойственно наземным позвоночным: амфибиям (не в личиночном состоянии), рептилиям, птицам и млекопитающим. К акту газообмена, сосредоточенного в лёгких, присоединяется ряд органов с иными функциями, вследствие чего лёгочный способ дыхания требует развития очень сложного комплекса органов.
Сравнивая водные и наземные типы дыхания позвоночных, следует иметь в виду одно важное анатомическое их различие. При жаберном дыхании порции воды одна за другой поступают в примитивный рот и выпускаются через жаберные щели, где сосудами жаберных складок из неё извлекается кислород. Таким образом, аппарату жаберного дыхания позвоночных свойственны входное и ряд выходных отверстий. При лёгочном дыхании для введения и выведения воздуха используются одни и те же отверстия. Эта особенность, естественно, связана с необходимостью вбирать и выталкивать порции воздуха для более быстрого вентилирования площади газообмена, т. е. с необходимостью расширения и сужения лёгких.
Можно допустить, что у отдалённых, более примитивных предков позвоночных в стенках преобразующегося в лёгкое плавательного пузыря была самостоятельная мускульная ткань; её периодическими сокращениями воздух выталкивался из пузыря, а в результате его расправления в силу эластичности пузырных стенок набирались свежие порции воздуха. Эластическая ткань, наряду с хрящевой, и теперь господствует в качестве опоры в органах дыхания.
В дальнейшем, с повышением жизнедеятельности организмов, такой механизм дыхательных движений становился уже несовершенным. В истории развития он был замещён силой, сосредоточенной или в ротовой полости и переднем участке трахеи (амфибии), или в стенках грудной и брюшной полостей (рептилии, млекопитающие) в виде специально диференцированной части туловищной мускулатуры (дыхательные мускулы) и, наконец, диафрагмы. Лёгкое подчиняется движениям этой мускулатуры, расширяясь и суживаясь пассивно, и сохраняет необходимую для этого эластичность, а также небольшой мышечный аппарат как подсобное приспособление.
Кожное дыхание становится настолько ничтожным, что роль его сводится почти к нулю.
Газообмен в лёгких у наземных позвоночных, так же как у водных, теснейшим образом связан с системой кровообращения посредством организации обособленного, дыхательного, или малого, круга кровообращения.
Вполне понятно, что основные структурные изменения в организме при лёгочном дыхании сводятся: 1) к увеличению соприкосновения рабочей площади лёгких с воздухом и 2) к весьма тесной и не менее обширной связи этой площади с тонкостенными капиллярами круга кровообращения.
Функция дыхательного аппарата-пропускать в свои многочисленные каналы воздух для газообмена-говорит за характер его построения в виде открытой, зияющей системы трубок. Их стенки, по сравнению с мягкой кишечной трубкой, слагаются из более твёрдого опорного материала; местами в виде костной ткани (носовая полость), а главным образом в виде хрящевой ткани и легко податливой, но быстро возвращающейся к норме упругой ткани.
Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана специальным мерцательным эпителием. Лишь на немногих участках он видоизменяется в другую форму в соответствии с другими функциями данных участков, как, например, в обонятельной области и в местах самого газообмена.
На протяжении лёгочного дыхательного тракта останавливают на себе внимание три своеобразных участка. Из них начальный-носовая полость-служит для воспринятая воздуха, обследуемого здесь на запах. Второй участок-гортань-является приспособлением для изолирования дыхательного тракта от пищеварительного пути при проходе пищевого кома через глотку, для издавания звуков и, наконец, для производства кашлевых толчков, выбрасывающих из дыхательных путей слизь. Последний участок-лёгкие-представляют орган непосредственного обмена газами.
Между носовой полостью и гортанью располагается общая с пищеварительным аппаратом полость глотки, а между гортанью и лёгким тянется дыхательное горло, или трахея. Таким образом, проходящий воздух используется описанными расширяющимися участками в трёх различных направлениях: а) воспринятия запахов, б) приспособления для издавания звуков и, наконец, в) газообмена, из которых последнее-основное.

У Бесчерепных специализированных органов дыхания нет, а дыхательную функцию выполняет глотка – передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная жаберными щелями.

У рыб органы дыхания – жабры - расположены на верхней стороне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газообмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде. Позади последней жаберной дуги формируется парное образование – плавательный пузырь, выполняющий гидростатические функции.

У земноводных во взрослом состоянии функционируют лёгкие. Впервые появляется гортань. Легкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют малую дыхательную поверхность, в связи с этим преимущественно газообмен осуществляется через кожные покровы.

Пресмыкающиеся имеют как верхние дыхательные пути (не полностью отграниченную от ротовой полости полость носа), так и нижние – гортань, трахею т бронхи. Легкие мелкоячеисты и обладают большой дыхательной поверхностью. Впервые появляется диафрагма, но имеет пассивное значение.

У млекопитающих дыхательные пути выстланы мерцательным эпителием. Они полностью отделены от пищеварительной системы и только перекрещиваются с ней в глотке. Бронхи многократно ветвятся. Основной мышцей, изменяющей объём грудной клетки, является диафрагма.

В эмбриогенезе человека отражается первоначальное единство пищеварительной и дыхательной систем. На этом основано формирование врожденных пороков развития пищевода и трахеи по типу эзофаготрахеальных свищей. Кистозная гипоплазия – недоразвитие лёгких.

16. Филогенез кровеносной системы хордовых. Филогенез артериальных жаберных дуг. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития сердца и органов кровообращения у человека.

У ланцетника кровеносная система замкнутая. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, где обогощается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Передние ветви этих двух сосудов называются сонными артериями. Задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляется к органам. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние и задние кардинальные вены. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают в брюшную аорту. От органов пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени, потом в печёночный вырост, а из него капилляры собираются в печёночную вену.ю по которой кровь попадает в брюшную аорту.

Кровеносная система рыб заткнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночником. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят многочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончайших, капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.

Кровеносная система у земноводных замкнутая. Сердце трёхкамерное. От правой половины желудочка начинается единственный сосуд – артериальный конус, разветвляющийся на 3 пары сосудов: кожно – легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Полного смешения крови не происходит. Поэтому первая порция венозной крови попадает в артериальный конус, а оттуда в кожно – лёгочные артерии. Кровь из середины желудочка попадает в дуги аорты, а оставшееся количество артериальной крови попадает в сонные артерии. Две дуги аорты огибают сердце, соединяются в спинную аорту, снабжающую всё тело смешанной кровью, кроме головы. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и превращаются в заднюю полую вену. Передние кардинальные вены замещаются ярёмными, а кювьеровы протоки, которые вместе с подключичными венами, впадают в ярёмные, называются передними полыми венами.

У пресмыкающихся в сердце появляется неполная перегородка. Из сердца выходит не один не один сосуд, а три, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой половины отходит лёгочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка начинается левая дуга аорты, которая несет смешанную кровь. Обе дуги аорты соединяются позади сердца и снабжают тело смешанной кровью, но кислорода в ней уже больше. Венозная система не отличается от венозной системы земноводных.

У млекопитающих полностью разделяется венозный и артериальный кровоток. Полная завершённая четырёхкамерность сердца. Редукция правой дуги аорты и сохранение только левой. В результате все органы снабжаются артериальной кровью. Возникает безымянная вена, объединяющая левые ярёмную и подключичную вены с правыми.

Нарушения развития сердца могут выражаться в аномалиях строения, места и положения. Возможно сохранение двухкамерного сердца. Чаще возникают дефекты межпредсердной перегородки. Возможна шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Персистирование обеих дуг аорты, персистированиеартериального протока

Филогенез артериальных жаберных дуг.

В эмбриогенезе большинства позвоночных закладывается 6 пар жаберных дуг, соответствующим 6 парам висцеральных дуг черепа. Две первые пары висцеральных дуг входят в состав лицевого черепа, 2 первые пары быстро редуцируются. 4 оставшиеся у рыб функционируют как жаберные артерии. У наземных животных з пара становится сонными артериями. 4 пара становится дугами аорты. У земноводных и пресмыкающихся функционируют оба сосуда, а у млекопитающих тоже закладывается 4 пара, но потом правая дуга аорты редуцируется. 5 пара редуцируется у всех наземных животных, кроме хвостатых амфибий.

17. Филогенез половой и выделительной систем позвоночных. Связь выделительной и половой систем позвоночных. Эволюция почки. Эволюция половых желез. Эволюция мочеполовых протоков. Онтофилогенетически обусловленные пороки развития почек, мочеполовых путей, половых желез у человека.

Эволюция почки.

Почка проходит 3 этапа эволюции: предпочка – головная (пронефрос), первичная почка – туловищная (мезонефрос) и вторичная очка – тазовая (метанефрос).

Предпочка функционирует у личинок рыб и земноводных. Она состоит из 2 – 12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные протоки открыты в пронефрический канал, который соединён с клоакой. Предпочка находится на головном конце тела.

У взрослых рыб и земноводных позади от предпочек развиваются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве. Они формируют капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют форму чаш.

У пресмыкающихся и млекопитающих развиваются вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе. Содержат сотни тысяч нефронов. Нефроны не имеют воронки, окончательно теряется связь с целомом. Каналец нефрона удлиняется, а у млекопитающих дифференцируется на прокимальный и дистальный отделы, между которыми образуется петля Генле.

Эволюция половых желез.

У хрящевых рыб строение половых желез самок и самцов сходно. У всех остальных позвоночных яичник имеет фолликулярное строение, т. е. содержит фолликулы, в каждом из которых находится одна будущая яйцеклетка. Семенники содержат семенные трубочки. У всех позвоночных с непостоянной температурой тела половые железы находятся в брюшной полости. У большинства млекопитающих мужские гонады перемещаются через паховый канал в мошонку.

Эволюция мочеполовых путей.

У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется, половую и выделительную функцию выполняет вольфов канал. Семенные канальцы впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду с мочой.

У пресмыкающихся и млекопитающих у самцов вольфов канал выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров становится яйцеводом. У плацентарных млекопитающих мюллеров канал делится на яйцевод, матку и влагалище.

У человека относительно часто встречается сегментированная вторичная почка, часто наблюдается тазовое расположение почки, у человека возможны признаки гермафродитизма наружных половых органов, у женщин возможно нарушение редукции вольфовых каналов, также различные формы удвоения матки.

Наиболее ранними органами дыхания хордовых стали жабры. У наземных хордовых они функционируют только у личинок амфибий. Эволюция органов дыхания шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабер.

    У ланцетника есть только жаберные щели.

    У круглоротых формируются жаберные мешки

    У рыб на стенка жаберных щелей появляются жаберные лепестки с большим количеством капилляров. Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функция и газообменную функцию между кровью и воздухом, так как плавательный пузырь сообщается с глоткой.

    Из кистеперых рыб произошли первые амфибии, у которых из плавательного пузыря образовались крупноячеистые легкие, их дыхательная поверхность небольшая и газообмен осуществляется чрез кожный покров. В ходе филогенеза из жаберных дуг формируются дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи, они постепенно удлиняются, и в них происходит согревание и увлажнение воздуха.

    У рептилий легкие становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы, диафрагма приобретает мышечные мучки и постепенно становится дыхательной мышцей.

    У человека поверхность легких составляет 90 м 2 , диафрагма – главная дыхательная мышца.

Таким образом эволюция легких шла тоже по пути увлечения дыхательной поверхности, крупноячеистые легкие амфибий заменились мелкоячеистыми легкими с большим количеством внутренних перегородок у рептилий. У птиц и млекопитающих легкие губчатые (альвеолярные), дыхательные пути удлинились и дифференцировались, усовершенствовалась дыхательная мускулатура.

Среди амниот у человека эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи и кистозная гипоплазия легких (бронх связан с кистой имеющей малую дыхательную поверхность).

Может быть аплазия или отсутствие диафрагмы → ExitusLetalis.

Филогенез органов кровообращения.

Для высокоорганизованных животных нужно быстрое и эффективное перемещение жидкой внутренней среды организма, что обеспечивает система кровообращения. У хордовых она замкнутая.

У ланцетника основными сосудами являются брюшная и спинная аорта. По брюшной аорте венозная кровь идет к органам дыхания, а по спинной идет артериальная кровь к органам.

Часть брюшной аорты периодически сокращается и проталкивает кров по сосудам (выполняет функцию сердца). В брюшную аорту впадают левый и правый кюверовы потоки, несущие кровь от органов пищеварения по воротной вене в печеночные вены. Правый кюверов проток превращается в верхнюю полую вену, а левый проток в коронарный синус сердца.

    У рыб формируется 2-х камерное сердце и сохраняется один круг кровообращения.

    У амфибий сердце 3-х камерное (2 предсердия и желудочек), из желудочка выходит артериальный ходус, который делится на 3 пары сосудов: ножнолегочная артерия (венозная кровь), правая и левая дуга аорты (смешанная кровь) и сонная артерия (артериальная кровь).

    У рептилий в сердце появляется неполная межжелудочковая перегородка, из желудочка отходит 3 непарных сосуда: правая дуга аорты (артериальная кровь), левая дуга аорты (смешанная кровь) и легочная вена (венозная кровь).

    У млекопитающих идет полное разделение венозного кровотока от артериального, сердце становится 4-х камерным (2 предсердия и 2 желудочка), правая дуга аорты редуцируется и остается только левая дуга аорты.

    У человека сердце закладывается в области шеи, а затем перемещается в переднее средостение.

У человека закладывается 6 пар жаберных артериальных дуг, но они не функционируют одновременно и от них сохраняются только левые части IVиVIдуги (аорта и легочная артерия).

Очень редко сохраняется правая половина IV дуги, при этом две дуги располагаются позади пищевода и сдавливают трахею → удушье и нарушение глотания.

Пороки развития:

    2-х камерное сердце → Exitus Letalis

    шейное положение сердца → Exitus Letalis

    дефект межжелудочковой перегородки

    дефект межпредсердной перегородки

    Самый часты порог развития это сохранение Боталового протока между аортой и легочным стволом, который приводит к смещению венозной и артериальной крови.

    Через этот проток кровь в эмбриональном периоде поступает из малого круга кровообращения перемещается в большой руг кровообращения.

    Редкий порог развития – отхождение от сердца легочного ствола → ExitusLetalis.

Основные направления эволюции жаберного дыхания:

1. От жаберных щелей ланцетника к жаберному аппарату рыб.

2. Увеличение дыхательной поверхности за счет образования жаберных лепестков.

3. Образование жаберных капилляров.

У ланцетника: 100-150 пар межжаберных перегородок, пронизывающих глотку, к которым подходят приносящие жаберные артерии, а отходят выносящие жаберные артерии, жаберных капилляров нет.

У рыб в передней части глотки закладывается 5-7 пар висцеральных мешков, в стенках которых развиваются жабры. Жабры расположены на жаберных дужках и имеют жаберные лепестки, которые обильно снабжены капиллярами. У лопастепёрый рыб появляются органы воздушного дыхания – зачаток легкого наземных позвоночных – парный вырост стенки глотки на брюшную сторону (рисунок 12).

Рисунок 12. Сравнение плавательного пузыря и лёгкого: А - костистые рыбы. 1 - ноздря, 3 - желудок, 4 - плавательный пузырь. В - лопастепёрый предок тетропод. 1 - внешняя ноздря, 2 - внутренняя ноздря (хоана), 3 - желудок, 5 - лёгкое.

Основные направления эволюции легочного дыхания:

1. Развитие и дифференцировка дыхательных путей.

2. Развитие легких и их дифференцировка с увеличением дыхательной поверхности.

3. Формирование грудной клетки (вспомогательных органов).

У бесхвостых амфибий имеется общая гортанно-трахейная камера, у хвостатых она разделяется на гортань и трахею. В гортани появляются черпаловидные хрящи и голосовые связки. В легких у бесхвостых амфибий есть перегородки. Легкие хвостатых амфибий представляют собой два тонкостенных мешка, не имеющих перегородок (рисунок 13). Вентиляция легких слабая: 33-35% О 2 поступает и до 86% СО 2 выделяется через кожу.

У рептилий появляются внелегочные бронхи, в гортани – перстневидный хрящ. Легкие разрастаются, внутри них образуются ячейки. Формируется грудная клетка: ребра подвижно соединяются с позвоночником и грудиной, развиваются межреберные мышцы.

У млекопитающих образуется носовая полость, носоглотка, в гортани появляется щитовидный хрящ. Развивается бронхиальное дерево. Появляются бронхиолы и альвеолы (число альвеол до 500 млн.), которые значительно увеличивают дыхательную поверхность. Сформирована грудная клетка, которая отделяется диафрагмой от брюшной полости.

Рисунок 13. Общее строение легких наземных позвоночных.

У человека встречаются такие онтофилогенетически обусловленные пороки дыхательной системы, как недоразвитие гортани или легких, кистозная гипоплазия, нарушения ветвления бронхов, гипоплазия диафрагмы, недостаточное развитие дыхательных путей и др.

Функции дыхательной системы.

1. Воздухопроведение и регуляция поступление воздуха

2. Воздухоносные пути идеальный кондиционер вдыхаемого воздуха:

· механическая очистка

· увлажнение

· согревание

3. Внешнее дыхание, то есть насыщение крови кислородом, удаление углекислого газа .

4. Эндокринная функция - наличие клеток ДЭС , которые обеспечивают местную регуляцию функций дыхательной системы, приспособление кровотока к вентиляции легких.

5. Защитная функция . Осуществление неспецифических (фагоцитоз) и специфических (иммунитет) защитных механизмов. Специфический механизм - здесь проходят свою антиген-зависимую стадию (при встрече с антигеном) лимфоциты и развертываются иммунные реакции клеточного и гуморального иммунитета. Синтезирование IgA.

6. Метаболическая функция - эндотелий гемокапилляров легких синтезируют многочисленные ферменты, участвующие в превращении вазоактивных веществ (ангиотензин - конвертирующий фактор, способный превращать ангиотензин 1 в ангиотензин 2 - модный сосудосуживающий эффект и фермент, расщепляющий брадикинин, серотонин и др., обеспечение при необходимости гипотензивного эффекта.

7. Фильтрационная функция. В мелких сосудах легких задерживаются и рассасываются тромбы, эмболы, инородные частицы.

8. Депонирующая функция . Депо крови, лимфоцитов, гранулоцитов.

9. Водный обмен , обмен липидов.

Основные функции - дыхание, газообмен .

Кроме того, дыхательная система участвует в таких важных функциях, как терморегуляция , голосообразование , обоняние , увлажнение вдыхаемого воздуха. Лёгочная ткань также играет важную роль в таких процессах как: синтез гормонов , водно-солевой и липидный обмен. В обильно развитой сосудистой системе лёгких происходит депонирование крови . Дыхательная система также обеспечивает механическую и иммунную защиту от факторов внешней среды.

Развитии дыхательной системы в фило-и онтогенезе.

Развитие в филогенезе

Структура органов дыхания зависит от условий , в которых живет тот или иной организм. У животных, обитающих в воде , формируются жабры . У животных, живущих на суше , имеются воздухоносные пути и легкие . Легочный тип дыхания более прогрессивный и эффективный по сравнению с жаберным, так как кислород поглощается кровью непосредственно из воздуха, а не из воды. Уже у амфибий появляются гортань, снабженная мышцами, трахея и зачатки бронхов . У рептилий развиты гортань, трахея и два бронха, в стенках последних имеются хрящи (неполные или полные кольца). В губчатых легких появляются внутрилегочные бронхи двух- трех порядков. Дыхательные пути у птиц состоят из нижней гортани, трахеи и бронхов .

в процессе закладки и развития дыхательной системы у зародыша млекопитающегопроходят этапы жаберныхотверстий на глотке , затем образуются жабры , а затем органы наземного дыхания – легкие .

Наиболее ранними органами дыхания хордовых стали жабры. У наземных хордовых они функционируют только у личинок амфибий. Эволюция органов дыхания шла по пути увеличения дыхательной поверхности жабер.

· У ланцетника есть только жаберные щели.

· У круглоротых формируются жаберные мешки

· У рыб на стенка жаберных щелей появляются жаберные лепестки с большим количеством капилляров. Позади жаберных дуг у кистеперых рыб формируется парный плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функция и газообменную функцию между кровью и воздухом, так как плавательный пузырь сообщается с глоткой.

Из кистеперых рыб произошли первые амфибии, у которых из плавательного пузыря образовались крупноячеистые легкие, их дыхательная поверхность небольшая и газообмен осуществляется чрез кожный покров. В ходе филогенеза из жаберных дуг формируются дыхательные пути: гортань, трахея, бронхи, они постепенно удлиняются, и в них происходит согревание и увлажнение воздуха.

· У рептилий легкие становятся мелкоячеистыми, появляются межреберные мышцы, диафрагма приобретает мышечные мучки и постепенно становится дыхательной мышцей.

· У человека поверхность легких составляет 90 м2, диафрагма – главная дыхательная мышца.

Таким образом эволюция легких шла тоже по пути увлечения дыхательной поверхности, крупноячеистые легкие амфибий заменились мелкоячеистыми легкими с большим количеством внутренних перегородок у рептилий. У птиц и млекопитающих легкие губчатые (альвеолярные), дыхательные пути удлинились и дифференцировались, усовершенствовалась дыхательная мускулатура.

Среди амниот у человека эзофаготрахеальные и бронхолегочные свищи и кистозная гипоплазия легких (бронх связан с кистой имеющей малую дыхательную поверхность).

Онтогенез дыхательной системы

На 4-5 неделе развития, выпячивание (которое образуется на 3 неделе) глоточной части первичной кишки с вентральной стороны, приобретает форму трубки , расположенной спереди от туловищной части и делится на 2 асимметричных мешочка . Из проксимального отдела выроста формируется эпителий слизистой гортани , из дистального отдела формируется эпителий слизистой трахеи. Плевральные и перикардиальный серозные мешки, отделяются выросшей диафрагмой от брюшной полости. Висцеральный листок вентральной мезодермы (спланхноплевра), ограничивающей с медиальной стороны первичную полость тела, образует висцеральнуюплевру , париетальный листок вентральной мезодермы (соматоплевра), дает начало париетальной плевре.

На 6 неделеразвивается бронхиальное дерево , на каждом зачатке легкого появляются шаровидные выступы, соответствующие долям легкого (справа 3, слева 2), на концах выпячиваний образуются новые выпячивания, а в свою очередь на них еще, вплоть до полного формирования легкого. Формирование и развитие бронхиол происходит с 4 по 6 месяц , на концах разветвлений которого образуются ацинусы, с альвеолами, окончательное формирование происходит к моменту рождения. Мезенхима покрывающая зачаток легкого дает начало соединительнотканным образованиям, гладкой мускулатуре дыхательной системы, хрящевым пластинкам бронхов и сосудам. Развитие хрящей гортани происходит из 2-3 жаберных дуг .