Строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха. Костная передача звуков
За барабанной полостью среднего уха, в пирамиде височной кости, ближе к задней поверхности пирамиды, располагается внутреннее ухо, которое называют лабиринтом. Лабиринт имеет собственную костную стенку , несмотря на то, что располагается в толще самой твердой кости основания черепа. В лабиринте различают три части: преддверие , расположенное в центре,полукружные каналы , расположенные кзади от преддверия, и улитку , расположенную впереди от преддверия, ближе к верхушке пирамиды.
Преддверие наполовину и полукружные каналы полностью относятся к вестибулярной системе. Преддверие и улитка относятся к слуховой системе. Костное преддверие имеет овальное окно, выходящее в среднее ухо, и выступ, образованный основным завитком улитки, подходящим спереди к овальному окну.
Три костных полукружных канала примыкают сзади к преддверию и располагаются в трех плоскостях: в двух вертикальных: сагиттальном, фронтальном, и горизонтальной. Каждый костный полукружный канал имеет по две ножки, одна простая, а другая утолщенная на конце. Простые ножки сагиттального и фронтального каналов объединены в одну и выходят в костное преддверие пятью отверстиями. Костные полукружные каналы, костное преддверие и костная улитка связаны между собой перилимфой, омывающей такие же перепончатые образования лабиринта. Перилимфа содержит больше ионов натрия, которые защищают перепончатый лабиринт, плавающий в ней. Перепончатый лабиринт намного меньший по размерам, повторяет форму костного лабиринта, и содержит эндолимфу, в которой, как и в клетках организма больше ионов калия.
Полукружные перепончатые протоки, расположенные в костных полукружных каналах, также имеют утолщения на одном конце, в которых содержатся специализированные, рецепторные клетки, последние раздражаются колебаниями жидкостей во время поворотов и
Рис 1 Общий вид внутреннего уха (лабиринта).
1 Сагиттальный полукружный канал. 2 Ампула сагиттального полукружного канала. 3 Преддверие внутреннего уха. 4 Завитки улитки. 5 Круглое окно улитки. 6 Овальное окно преддверия. 7 Фронтальный полукружный канал. 8 Горизонтальный полукружный канал.
Рис.2 Перепончатый лабиринт.
1 Овальный, перепончатый мешочек преддверия. 2 Круглый перепончатый мешочек преддверия. 3 Сагиттальный перепончатый полукружный канал. 4 Горизонтальный перепончатый полукружный перепончатый. 5 Горизонтальный перепончатый полукружный канал. 6 Эндолимфатический мешок. 7 Эндолимфатический проток.
поворотов и вращений в разных плоскостях. В рецепторных клетках при этом, образовываются нервные импульсы, которые распространяются по вестибулярному нерву и проводящим вестибулярным путям в корковые центры головного мозга.
Перепончатое преддверие представлено двумя перепончатыми мешочками, овальный мешочек расположен ближе к полукружным каналам, круглый ближе к улитке. Овальный перепончатый мешочек, так же как полукружные перепончатые протоки содержит эндолимфу, которая объединяет их. Перепончатые мешочки преддверия содержат рецепторные клетки, воспринимающие колебания перилимфы и эндолимфы при попытке прямолинейного движения и при прямолинейном движении вперед, назад и в стороны. Раздражаясь колебаниями жидкостей, рецепторные клетки трансформируют эти колебания в нервные импульсы, и по вестибулярному нерву и проводящим вестибулярным путям отправляют их в кору мозга.
Всякое прямолинейное движение, всякий поворот, вращательное движение головы в любой из трёх плоскостей вызывает колебания жидкостей, раздражение волосковых клеток, и поток импульсов к нервным клеткам мозга. Благодаря такой информации нервные клетки мозга постоянно информированы о положении человека.
Основной костный завиток улитки является самым крупным в улитке, над основным завитком располагается меньший по размерусредний завиток, а над ним, с лепо заканчивающийся,неполный верхушечный завиток, общая высота которых составляет 5 мм. Полукруглая, наружная костная стенка завитков улитки крепится к костному, губчатому стержню улитки, расположенному в ее центре, что позволяет полностью отделять завитки улитки друг от друга, при этом стержень становится внутренней стенкой завитков улитки.
Основание стержня содержит большое количество отверстий, в которые входят волокна слухового нерва. Они проходят по продольным каналам стержня и подходят к спиральной костной пластинке, образуя ганглии.
Спиральная костная пластинка шириной около 1 мм, крепится вокруг стержня улитки, начиная от основания, и до верхушки улитки. В спиральной костной пластинке проходит спиральный каналец, через который проходят волокна слухового нерва, начинающиеся от ганглия.
На верхушке улитки костная спиральная пластинка становится похожей на крючок, благодаря чему образуется отверстие, его называют геликотремой.
От спиральной костной пластинки стержня улитки отходят две мембраны, одна из нихперепончатая спиральная мембрана является продолжением костной пластинки, и прикрепляется к наружной, костной стенке завитков улитки. Через неё также проходят волокна слухового нерва.
Рис.4 Поперечный разрез основного завитка улитки. 1 Клетки Дейтерса. 2 Утолщение верхнего края костной спиральной пластинки. 3 Место нахождения стержня улитки. 4 Паратунелль. 5 Наружные волосковые клетки. 6 Покровная мембрана. 7 Преддверная мембрана – мембрана Рейсснера. 8 Преддверная лестница. 9 Барабанная лестница.
Другая очень тонкая преддверная мембрана отходито т края спиральной костной пластинки под углом 45 о , или мембрана Рейсснера, она присоединяется к наружной, костной стенке завитков улитки с помощью спиральной связки. Образованный двумя очень тонкими мембранами улитковый ход, вместе с костной спиральной пластинкой делит продольно каждый завиток улитки на две лестницы , которые соединяются между собой через отверстие геликотремы на верхушке улитки.
Одна лестница называется преддверной лестницей, поскольку начинается от овального окна преддверия , и располагается по верхней поверхности костной спиральной пластинки и улиткового хода. Преддверная лестница, спирально огибая стержень улитки, поднимается до отверстия на верхушке улитки – геликотремы, и переходит в другую лестницу – барабанную.
Улитковый ход имееттрехгранную форму,две грани егоперепончатые, то есть способные колебаться под действием колебаний перилимфы и только третья стенка является наружной костной стенкой улитки. Кроме того, улитковый ход, как и все перепончатые образования лабиринта содержит другую по химическому составу жидкость – эндолимфу.
Одна из перепончатых стенок улиткового хода, расположенная на границе с барабанной лестницей называется основной или базилярной мембраной, поскольку на ней располагается спиральный орган, содержащий слуховые, рецепторные клетки .
Базилярная мембрана состоит из четырех слоев волокон, средний, волокнистый слой имеет около 24000 поперечно направленных волокон. Уосновного завитка улитки базилярная мембрана узкая, но постепенно ширина ее увеличивается от 0,04 мм у овального окна, до 0,5 мм на верхушке улитки. Каждое волокно основной мембраны по мысли Гельмгольца является струной, настроенной на определенную частоту колебаний, короткие волокна , находящиеся у основного завитка реагируют на более высокие звуки , а более длинные волокна у верхушки улитки на более низкие звуки . То есть улитка раскладывает сложные звуки на простые тоны, при этом каждое волокно основной мембраны реагирует на звуки определенной частоты. Так Гельмгольц впервые объяснил возможность восприятия частоты звука с помощью различных по длине и месту нахождения волокон основной мембраны.
Последующие исследования Георга фон Бекеши, лауреата Нобелевской премии 1962 года, показали, что основная мембрана при действии звука, приобретает волнообразную форму, или форму бегущей волны. Изменяет форму вся мембрана, но узкая часть основной мембраны в основном завитке улитки колеблется интенсивнее при восприятии тонов высокой частоты, а широкая часть мембраны на верхушке улитки в большей степени усиливает колебания при восприятии звуков низкой частоты. Это согласуется с большей длиной волны звуков низкой частоты, которые доходят до верхушки улитки. Высокой частоты звуки, имея небольшую длину волны, вызывают колебания основной мембраны в большей степени в области основного завитка, около овального окна. То есть основная мембрана колеблется вся, но отдельные ее части колеблется в большей степени, резонируя определенные тоны.
Вторая, самая тонкая стенка улиткового хода известна как преддверная мембрана, или мембрана Рейснера, также как базилярная, перепончатая мембрана, отходящая от утолщения костной спиральной пластинки, только под углом 45 0 , состоит из двух слоев плоских эпителиальных клеток, иотделяет улитковый ход, содержащий эндолимфу от преддверной лестницы, заполненной колеблющейся перилимфой. Колебания преддверной мембраны передаются эндолимфе улиткового хода.
Третьей стенкой улиткового хода является наружная костная стенка завитков улитки, которая состоит из трех слоев: наружного костного слоя, сосудистой полоски, и внутреннего, эпителиального, выстилающего полость улиткового хода. Сосудистая полоска наружной стенки улитки вместе со спиральной связкой, которая способствует её присоединению к наружной костной стенке улитки, участвуют в образовании эндолимфы, которой заполнен улитковый ход. Сосудистая полоска обеспечивает насыщение эндолимфы кислородом, определяет в эндолимфе количество ионов калия и натрия, создает в улитке постоянный потенциал покоя, повреждение сосудистой полоски в эксперименте приводит к гибели волосковых клеток спирального органа. Это дает основание считать, что ее нарушения вызывают самые тяжелые формы врожденной глухонемоты.
Улитковый ход называют также перепончатой улиткой , поскольку две ее стенки являются перепончатыми, а весь улитковый ход по спирали огибает стержень улитки, повторяя строение завитков костной улитки. Иногда перепончатую улитку, или улитковый ход называют средней лестницей, поскольку она располагается между преддверной лестницей и барабаннойлестницей, и имеет с ними общую, наружную, костную стенку.
Улитковый ход имеет два конца, один конец, как и у костной улитки, находится в области овального окна преддверия, здесь улитковый ход соединяется с круглым, перепончатым мешочком преддверия. Два перепончатых мешочка соединяются, образуя эндолимфатический проток, который выходит через водопровод преддверия на задней поверхности пирамиды в полость черепа, и заканчивается эндолимфатическим мешком, залегающимв стенках твердой мозговой оболочки. Другой конец слепо заканчивается в области верхушки костной улитки. Эндолимфа, как и перелимфа колеблется благодаря наличиюэндолимфатического мешка, залегающегов стенках твердой мозговой оболочки.
Внутреннее ухо - один из разделов уха человека. Из-за специфического внешнего вида внутреннее ухо ещё называют лабиринтом. Оно воспринимает пульсации, посылаемые только барабанной перепонкой.
Внутреннее ухо является посредником между окружающим миром и мозгом. Во внутреннем ухе находятся важнейшие элементы всего слухового аппарата человека.
Ухо – сложнейший человека. Служит аппаратом восприятия звуков, а также контроля ориентации тела в пространстве. Этот парный орган размещен в височных костях черепа. Анатомически разделяют три отдела:
- Наружное ухо, состоящее из ушной раковины и наружного слухового прохода.
- , имеющее барабанную полость со слуховыми косточками.
- Внутреннее ухо. По структуре оно устроено сложнее первых двух.
В состав внутреннего уха входят костный и перепончатый лабиринты. Полые элементы, связанные друг с другом образуют костный лабиринт . Особого внимания заслуживает защита этого органа от внешних факторов.
Он настолько прочно замурован в кость, что между ним и пирамидой совершенно нет пространства. Внутри находится перепончатый лабиринт , он идеально повторяет форму костного, но меньше по размеру.
Строение внутреннего уха человека
Чем заполнена полость внутреннего уха:
- Эндолимфа – прозрачное вязкое вещество - циркулирует в перепончатом лабиринте.
- Перилимфа заполняет пространство между лабиринтами, называемое перилимфатическим.
Интересно, что весь лабиринт – это система жидкостей и сверхчувствительных клеток, которые ответственны как за звуковосприятие, так и за пространственную ориентацию человека.
Анатомия внутреннего уха представлена тремя основными частями:
- преддверие;
- улитка;
- полукружные каналы.
Преддверие является центром лабиринта . Сзади эта полость смыкается с трубками полукружных каналов, на боковой стенке преддверия расположены два отверстия - окна. Первое – овальное окно – скреплено со стремечком, а круглое, сообщающееся со спиральным каналом улитки, имеет вторичную барабанную перепонку.
Преддверная часть содержит два сообщающихся образования: эллиптический и сферический мешочки. Они наполнены лимфой, а их стенки выстланы особыми волосковыми клетками.
Особенность строения улитки в том, что она представляет собой спиральный полый канал, обвитый вокруг костного стержня. В этом самом стержне пролегают продольные каналы с волосковыми и опорными клетками, которые являются основой кортиева органа.
По всей длине улитка имеет костную спиральную пластину. Она разделяет полость улитки на два хода:
- на верхний – преддверная лестница ;
- на нижний – барабанная лестница .
Дно спирального канала улитки устлано основной мембраной. Барабанная и преддверная лестницы – это наружные каналы, сообщающиеся между собой у вершины улитки. В спиральном канале находится жидкость - эндолимфа, перилимфа же наполняет лестницу преддверия и барабанную лестницу.
Полукружные каналы начинаются от преддверия: передний, задний и латеральный . По три в каждом ухе, они находятся в одинаковых плоскостях и имеют форму дуг. Ножки дуг смыкаются в преддверии с эллиптическим мешочком.
Особенность строения полукружных каналов состоит в том, что одна ножка каждой дуги расширяется ампулой, примыкающей к мешочку. Передний и задний каналы срастаются у основания и имеют общий выход в преддверие.
Функции внутреннего уха
Вероятно, что внутреннее ухо, его строение и функции подвергались эволюции. У современного человека оно выполняет две функции:
- Слуховая функция . Процессы, отвечающие за , происходят в улитке.
- Ориентационная функция . За ориентацию в пространстве ответственны полукружные каналы и преддверие.
Слуховой элемент
Перемещение эндолифмы в канале улитки вызывает толчки перепонки в круглом окне. По барабанной и преддверной лестницам движется перилимфа. Колебания прогибают участки мембраны и раздражают волосковые клетки кортиева органа. Превращение звуковых сигналов в нервные импульсы - главная задача кортиева органа.
Мозг, в который поступили импульсы, анализирует информацию и человек понимает, что он услышал. Волосковые клетки, совмещенные с кончиками нервных волокон, образуют нерв, выходя из кортиева органа. Соответственно, улитка – это слуховая часть внутреннего уха .
Интересно, что на определенные звуки реагируют различные участки мембраны. В вершине улитки она воспринимает низкие звуки, у основания – высокие.
Вестибулярный аппарат
Работая по принципу строительного уровня, вестибулярный аппарат помогает нам поддерживать равновесие. Выполняют эту функцию полукружные каналы и преддверие, они имеют весьма сложную систему. В ампулах дуг полукружных каналов размещены рецепторы – гребешки.
По функциям они подобны волосковым клеткам мембраны улитки. Гребешки – это кинетические рецепторы, то есть они воспринимают угловое ускорение (движение головы) . Рецепторы раздражаются подвижным желеобразным веществом.
Вестибулярный аппарат
При линейном ускорении (ориентация в пространстве) активизируются рецепторы в мешочках преддверия, так называемый, отолитовый аппарат. Линейное ускорение вызывает движение эндолимфы, раздражающее рецепторы, которые по нервным волокнам передают информацию в мозг. Далее в мозгу собирается и анализируется вся поступившая информация. Если визуальная и слуховая информация не совпадают, человек ощущает головокружение.
Ухо - сложный и важный орган. Во избежание различных , приводящих к снижению и потере слуха, следует уделять должное внимание своим ушам. Следить за поверхности ушей, не переохлаждаться и не злоупотреблять громкими звуками – лучшие рекомендации для сохранения хорошего слуха.
Ухо – парный орган, расположенный в глубине височной кости. Строение уха человека позволяет принимать механические колебания воздуха, передавать их по внутренним средам, преобразовывать и передавать в мозг.
К важнейшим функциям уха относится анализ положения тела, координация движений.
В анатомическом строении уха человека условно выделяют три раздела:
- наружное;
- среднее;
- внутреннее.
Раковина уха
Состоит из хряща толщиной до 1 мм, над которым расположены слои надхрящницы и кожи. Мочка уха лишена хряща, состоит из жировой ткани, покрытой кожей. Раковина вогнута, по краю идет валик – завиток.
Внутри нее идет противозавиток, отделенный от завитка вытянутым углублением – ладьей. От противозавитка к слуховому проходу идет углубление, называемое полостью ушной раковины. Впереди ушного прохода выступает козелок.
Слуховой проход
Отражаясь от складок раковины уха, звук перемещается в слуховой 2,5 см в длину, диаметром в 0,9 см. Основой ушного прохода в начальном отделе служит хрящ. Он напоминает формой желоб, открытый вверх. В хрящевом отделе располагаются санториевые щели, граничащие со слюнной железой.
Начальный хрящевой отдел ушного прохода переходит в костный отдел. Проход изогнут в горизонтальном направлении, для осмотра уха раковину подтягивают назад и вверх. У детей – назад и вниз.
Выстлан ушной проход кожей с сальными, серными железами. Серные железы – это видоизмененные сальные железы, продуцирующие . Удаляется она при жевании из-за колебаний стенок слухового прохода.
Оканчивается он барабанной перепонкой, слепо замыкающей слуховой проход, граничит:
- с суставом нижней челюсти, при жевании движение передается на хрящевую часть прохода;
- с ячейками сосцевидного отростка, лицевым нервом;
- со слюнной железой.
Перепонка между наружным ухом и средним – овальная полупрозрачная фиброзная пластинка, размерами 10 мм — длина, 8-9 мм – ширина, 0,1 мм – толщина. Площадь мембраны составляет около 60 мм 2 .
Плоскость мембраны расположена наклонно к оси слухового прохода под углом, втянута воронкообразно внутрь полости. Максимальное натяжение мембраны в центре. За барабанной перепонкой находится полость среднего уха.
Различают:
- полость среднего уха (барабанная);
- слуховая труба (евстахиева);
- слуховые косточки.
Барабанная полость
Полость находится в височной кости, объем ее — 1 см 3 . В ней размещаются слуховые косточки, сочлененные с барабанной перепонкой.
Над полостью помещается сосцевидный отросток, состоящий из воздухоносных ячеек. В нем размещается пещера — воздухоносная клетка, служащая в анатомии уха человека самым характерным ориентиром при проведении любых операций на ухе.
Слуховая труба
Образование длиной в 3,5 см, диаметром просвета до 2 мм. Верхнее ее устье находится в барабанной полости, нижнее глоточное устье открывается в носоглотке на уровне твердого неба.
Состоит слуховая труба из двух отделов, разделенных самым узким ее местом – перешейком. От барабанной полости отходит костная часть, ниже перешейка — перепончато-хрящевая.
Стенки трубы в хрящевом отделе в обычном состоянии сомкнуты, приоткрываются при жевании, глотании, зевании. Расширение просвета трубы обеспечивается двумя мышцами, связанными с небной занавеской. Слизистая оболочка выстлана эпителием, реснички которого движутся к глоточному устью, обеспечивая дренажную функцию трубы.
Мельчайшие косточки в анатомии человека – слуховые косточки уха, предназначаются для проведения звуковых колебаний. В среднем ухе находится цепь: молоточек, стремя, наковальня.
Молоточек прикреплен к барабанной мембране, его головка сочленяется с наковальней. Отросток наковальни соединен со стремечком, прикрепленным своим основанием к окну преддверия, расположенного на лабиринтной стенке между средним и внутренним ухом.
Структура представляет собой лабиринт, состоящий из костной капсулы и перепончатого образования, повторяющего форму капсулы.
В костном лабиринте различают:
- преддверие;
- улитку;
- 3 полукружных канала.
Улитка
Костное образование представляет собой объемную спираль в 2,5 оборота вокруг костного стержня. Ширина основания конуса улитки – 9 мм, высота – 5 мм, длина костной спирали – 32 мм. От костного стержня внутрь лабиринта отходит спиральная пластина, которая делит костный лабиринт на два канала.
У основания спиральной пластинки находятся слуховые нейроны спирального ганглия. В костном лабиринте находится перилимфа и перепончатый лабиринт, наполненный эндолимфой. Перепончатый лабиринт подвешен в костном с помощью тяжей.
Перилимфа и эндолимфа связаны функционально.
- Перилимфа – по ионному составу близка к плазме крови;
- эндолимфа – сходна с внутриклеточной жидкостью.
Нарушение этого равновесия приводит к повышению давления в лабиринте.
Улитка является органом, в котором физические колебания жидкости перилимфы преобразуются в электрические импульсы нервных окончаний черепно-мозговых центров, передающихся в слуховой нерв и в головной мозг. В верхней части улитки находится слуховой анализатор – кортиев орган.
Преддверие
Наиболее древняя анатомически средняя часть внутреннего уха — полость, граничащая с лестницей улитки посредством сферического мешочка и с полукружными каналами. На стенке преддверия, ведущей в барабанную полость, расположены два окна — овальное, прикрытое стремечком и круглое, представляющее собой вторичную барабанную перепонку.
Особенности строения полукружных каналов
Все три взаимно перпендикулярных костных полукружных канала имеют сходное строение: состоят из расширенной и простой ножки. Внутри костных находятся перепончатые каналы, повторяющие их форму. Полукружные каналы и мешочки преддверия составляют вестибулярный аппарат, отвечают за равновесие, координацию, определение положения тела в пространстве.
У новорожденного орган не сформирован, отличается от взрослого рядом особенностей строения.
Ушная раковина
- Раковина мягкая;
- мочка и завиток слабо выражены, формируются к 4 годам.
Слуховой проход
- Костная часть не развита;
- стенки прохода располагаются почти вплотную;
- барабанная мембрана лежит практически горизонтально.
- Размеры почти как у взрослых;
- у детей барабанная перепонка толще, чем у взрослых;
- покрыта слизистой оболочкой.
Барабанная полость
В верхней части полости имеется незаращенная щель, через которую при острых средних отитах инфекция способна проникать в мозг, вызывая явления менингизма. У взрослого эта щель зарастает.
Сосцевидный отросток у детей не развит, представляет собой полость (атриум). Начинается развитие отростка в возрасте 2 лет, заканчивается к 6 годам.
Слуховая труба
У детей слуховая труба шире, короче, чем у взрослых, располагается горизонтально.
Сложно устроенный парный орган принимает колебания звука 16 Гц — 20000 Гц. Травмы, инфекционные заболевания снижают порог чувствительности, приводят к постепенной утрате слуха. Успехи медицины в лечении болезней ушей, слухопротезировании позволяют восстановить слух в самых сложных случаях тугоухости.
Видео об строении слухового анализатора
И морфологи эту структуру называют органелуха и равновесия (organum vestibulo-cochleare). В нем выделяют три отдела:
- наружное ухо (наружный слуховой проход, ушная раковина с мышцами и связками);
- среднее ухо (барабанная полость, сосцевидные придатки, слуховая труба)
- (перепончатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды кости).
1. Наружное ухо концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.
2. В слуховой канал проводит звуковые колебания к барабанной перепонке
3. Барабанная перепонка – это мембрана, которая вибрирует под действием звука.
4. Молоточек своей рукояткой прикреплен к центру барабанной перепонки при помощи связок, а его головка соединяется с наковальней (5), которая, в свою очередь, прикреплена к стремени (6).
Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек.
7. Евстахиева (или слуховая) труба соединяет среднее ухо с носоглоткой. При изменении давления окружающего воздуха давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается через слуховую трубу.
Kортиев орган состоит из ряда чувствительных, снабженных волосками клеток (12), которые покрывают базилярную мембрану (13). Звуковые волны улавливаются волосковыми клетками и преобразуются в электрические импульсы. Далее эти электрические импульсы передаются по слуховому нерву (11) в головной . Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших нервных волокон. Каждое волокно начинается от определенного участка улитки и передает определенную звуковую частоту. Низкочастотные звуки, передаются по волокнам, исходящим из верхушки улитки (14), а высокочастотные – по волокнам, связанным с ее основанием. Таким образом, функцией внутреннего уха является преобразование механических колебаний в электрические, так как мозг может воспринимать только электрические сигналы.
Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.
Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у животных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами - так называемый бинауральный слух - имеет значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.
Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремячко, а последнеe через перпонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, - перилимфе.
Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке.
При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения.
Благодаря соединению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде - при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.
В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).
Внутреннее ухо является звуковоспринимаюшцм аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью - пери-лимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат- Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки.
Основным путем доставки звуков к уху является воздушный. Подошедший звук колеблет барабанную перепонку, и далее через цепь слуховых косточек колебания передаются на овальное окно. Одновременно возникают и колебания воздуха барабанной полости, которые передаются на мембрану круглого окна.
Другим путем доставки звуков к улитке является тканевая или костная проводимость . При этом звук непосредственно действует на поверхность черепа, вызывая его колебания. Костный путь передачи звуков приобретает большое значение, если вибрирующий предмет (например, ножка камертона) соприкасается с черепом, а также при заболеваниях системы среднего уха, когда нарушается передача звуков через цепь слуховых косточек. Кроме воздушного пути, проведения звуковых волн существует тканевый, или костный, путь.
Под влиянием воздушных звуковых колебаний, а также при соприкосновении вибраторов (например, костного телефона или костного камертона) с покровами головы кости черепа приходят в колебание (начинает колебаться и костный лабиринт). На основании последних данных (Бекеши - Bekesy и др.) можно допустить, что звуки, распространяющиеся по костям черепа, только в том случае возбуждают кортиев орган, если они, аналогично воздушным волнам, вызывают выгибание определенного участка основной мембраны.
Способность костей черепа проводить звук объясняет, почему самому человеку его голос, записанный на магнитофонную пленку, при воспроизведении записи кажется чужим, в то время как другие его легко узнают. Дело в том, что магнитофонная запись воспроизводит ваш голос не полностью. Обычно, разговаривая, вы слышите не только те звуки, которые слышат и ваши собеседники (т. е. те звуки, которые воспринимаются благодаря воздушно-жидкостной проводимости), но и те низкочастотные звуки, проводником которых являются кости вашего черепа. Однако слушая магнитофонную запись собственного голоса, вы слышите только то, что можно было записать, - звуки, проводником которых является воздух.
Бинауральный слух . Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях . Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.
При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.
6.3.4. Строение и функции внутреннего уха
Внутреннее ухо лежит в пирамиде височной кости, состоит из системы связанных между собой полостей, которую называют лабиринтом. Он включает костный и перепончатый отделы. Костный лабиринт замурован в толще пирамиды, перепончатый лабиринт лежит внутри костного и повторяет его очертания.
Внутреннее ухо представлено (рис. 52):
· Преддверием (центральный отдел) и полукружными каналами (задний отдел), они являются периферическим отделом вестибулярной сенсорной системы;
· Улиткой (передний отдел), в которой располагается слуховой рецепторный аппарат.
Рис. 52. Строение внутреннего уха:
8 – вестибулярный аппарат; 9 – улитка; 10 – преддверно-улитковый нерв.
Улитка - костный канал, делающий 2,5 оборота вокруг горизонтально лежащего костного стержня конической формы, каждый последующий завиток меньше предыдущего (рис. 50. В). Длина улитки от основания до вершины составляет около 28 – 30 мм. От костного стержня в полость канала отходит костный отросток в виде винтообразной спиральной пластинки ,
Улитка - костный канал, делающий 2,5 оборота вокруг горизонтально лежащего костного стержня конической формы, каждый последующий завиток меньше предыдущего (рис. 53. В). Длина улитки от основания до вершины составляет около 28 – 30 мм. От костного стержня в полость канала отходит костный отросток в виде винтообразной спиральной пластинки ,не доходящий до противоположной наружной стенки канала (рис. 53. А). У основания улитки пластинка широкая и постепенно сужается к ее вершине, она пронизана канальцами, в которых проходят дендриты биполярных нейронов.
Между свободным краем этой пластинки и стенкой канала натянута основная (базилярная) мембрана, разделяющая канал улитки на два хода или лестницы. Верхний канал или лестница преддверия начинается от овального окна, и продолжаются до вершины улитки, а нижний или барабанная лестница идет от вершины улитки до круглого окна. На вершине улитки обе лестницы сообщаются друг с другом посредством узкого отверстия - геликотремы и заполнены перилимфой (по составу она близка к спинномозговой жидкости).
Лестница преддверия разделена тонкой, косо натянутой вестибулярной (рейснеровой) мембраной на два канала – собственно лестницу преддверия и перепончатый канал, который называется улитковым протоком . Он расположен между верхним и нижним каналами, имеет треугольную форму, проходит по всей длине канала улитки и слепо заканчивается на ее вершине. Верхней стенкой протока является вестибулярна я мембрана, нижней - основная мембрана (рис. 54. А, Б). Наружная стенка образована соединительной тканью, которая плотно сращена с наружной стенкой костного канала. Улитковый проток с лестницей преддверия и барабанной лестницей не сообщается, заполнен эндолимфой (в отличие от перилимфы содержит больше ионов калия и меньше ионов натрия).
Основная мембрана образована большим количеством тонких упругих фиброзных, поперечно расположенных волокон (около 24000) различной длины, натянутых как струны.
У основания улитки волокна короче (0,04 мм) и жестче, к вершине улитки длина волокон увеличивается (до 0,5 мм), жесткость уменьшается, волокна становятся более эластичными. По форме основная мембрана представляет собой спиральную изогнутую ленту, ширина которой увеличивается от основания улитки к ее вершине (рис. 56).
Рис. 56. Восприятие звуковых частот разными участками улитки
Внутри улиткового протока на всем протяжении канала улитки на основной мембране располагается звуковоспринимающий аппарат - спиральный кортиев орган. Он образован опорными и слуховыми рецепторными волосковыми клетками В середине кортиева органа на основной мембране располагаются два ряда косо поставленных опорных столбовых клеток.
Они, соприкасаясь под острым углом своими верхними концами, отграничивают треугольное пространство - туннель. В нем проходят нервные волокна (дендриты биполярных нейронов), иннервирующие волосковые рецепторные клетки.
Кнутри от туннеля на опорных клетках расположен один ряд внутренних волосковых клеток (общее их количество по всей длине улиткового протока составляет 3500), кнаружи от него – три или четыре ряда наружных волосковых слуховых клеток (их количество составляет 12000 - 20000). Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму, нижний полюс клетки располагается на опорных клетках, верхний полюс обращен в полость улиткового протока и заканчивается волосками - микроворсинками.
Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой. Над волосковыми клетками располагается покровная (текториальная) мембрана , имеющая желеобразную консистенцию (рис. 54.Б). Один ее край прикрепляется к костной спиральной пластинке, другой край свободно оканчивается в полости канала, чуть дальше наружных волосковых клеток. Согласно современным данным покровная мембрана вплотную подходит к волосковым клеткам, причем волоски слуховых клеток проникают в ткань покровной мембраны.