Ганглиозные клетки сетчатки глаза. Значение структуры рецептивных полей биполярных клеток Перекрывание рецептивных полей

Свет – это не просто понятие светлого и темного, свет – это источник и носитель всей зрительной информации. Способность воспринимать свет играет особую роль в регуляции биологических ритмов организма. Поэтому для организма очень важна возможность восприятия света, что осуществляется при помощи сложнейше организованных органов зрения – глаз. Благодаря точной работе всех частей глаз способен преобразовывать в нервный импульс и передавать в головной мозг полученную световую и цветовую информацию. Большую роль в этом играют ганглиозные клетки сетчатки. Чтобы хоть немного понять, что они из себя представляют и какую выполняют роль, нужно иметь элементарные представления об устройстве глаза.

Основные элементы, составляющие глаз человека, – это роговица, радужная оболочка со зрачком, хрусталик, стекловидное тело, сетчатка, зрительный нерв. – блестящая прозрачная часть глазной оболочки, в которой отсутствуют сосуды. Обладает определенной чувствительностью, преломляет проходящие световые лучи. Вместе с этим роговица выполняет две основные функции – защищает глаз, создает опору благодаря своей прочности.

Радужная оболочка располагается непосредственно за роговицей, характеризуется особым окрасом с уникальным рисунком, в его центре расположен зрачок – круглое регулируемое отверстие.

Цвет радужной оболочки зависит от количества содержащегося в ней меланина – пигмента, защищающего глаза от избытка солнечного света: может быть от светло-голубого до темно-коричневого.

Сразу за зрачком располагается хрусталик – своеобразная линза, участвующая в процессе фокусирования взгляда на предметах, находящихся на различном расстоянии от нас.

Хрусталик проводит свет от радужки к сетчатке и выступает в роли преграды на пути к стекловидному телу и сетчатке для инфекции при воспалительных процессах. За хрусталиком располагается большая шарообразная полость, заполненная прозрачным гелем под названием стекловидное тело. Основные функции данной структуры – проведение света к сетчатке за счет своей прозрачности, стабилизация давления внутри глаза и компенсация тех перепадов, возникающих из-за резких движений, ударов или травм, так как гелеобразная структура сглаживает все скачки.

– выстилающая поверхность глазного яблока изнутри чувствительная оболочка. Ее основная функция – формирование картинки, изображения, то есть отражение светового и цветового восприятия.

Исходящие из чувствительных клеток нервные волокна создают зрительный нерв, выходящий из задней стенки глазного яблока и передающий изображение непосредственно в соответствующий отдел головного мозга.

Поэтому сетчатка играет огромную роль: осуществляет передачу получаемой информации в мозг. Рассмотрим подробнее строение этого участка глаза и роль ганглионарных (ганглиозных) клеток в передаче световых импульсов.

Строение сетчатки

Сетчатка, лат. retina, выстилающая внутреннюю поверхность глазного яблока, выполняет одну важную функцию – воспринимает получаемую извне световую и цветовую информацию и преобразует ее в нервный импульс, передаваемый в головной мозг, – то есть отвечает за наше зрение. И основные проблемы с ухудшением качества зрения в основном всегда связаны с проблемами сетчатки. Она имеет сложное строение, представляющее собой слои различных клеток с различными функциями. Всего выделяют десять слоев.

Самый внешний слой, граничащий с сосудистой оболочкой, называется пигментированным эпителием. Этот слой участвует в обмене веществ и способствует заживлению появляющихся очагов воспалений. Далее идут слои особых клеток – колбочек и палочек.

Первые отвечают за центральное зрение и восприятие света, вторые – за периферический обзор и сумеречное зрение.

Ганглиозные клетки, способные генерировать нервные импульсы, граничат со стекловидным телом и нервными волокнами. Они выполняют особую роль по сбору и передаче информации во всех слоях сетчатки.

Типы ганглионарных клеток

Вообще ганглионарные клетки отвечают за образование нервных тканей всего организма. В их структуре имеются аксоны и дендриты, способные принимать и отправлять нервные импульсы. Они встречаются во многих частях нервной системы, но наибольшее их скопление отмечается в надпочечниках и в сетчатке глаза.

Они играют большую роль в нашем зрении: сбор полученной глазными рецепторами информации, преобразование ее в нервные импульсы и дальнейшая передача импульсов через зрительный нерв в головной мозг.

В последние годы проведено множество исследований по изучению ганглиозных клеток у различных животных.

На основе возможных функций создано несколько морфологических классификаций, самая распространенная подразделяется на Y-, X-, W-типы.

Данная классификация предложена Энрот-Кугелем и Робсоном после ряда исследований на кошке.

Около 40 % ганглиозных клеток относится к W-типу, они имеют небольшой размер и передают импульсы с маленькой скоростью. Возбуждение они в основном получают от палочек и располагают широкими восприимчивыми полями. Они особенно восприимчивы к движению и важны для нашего зрения при плохой освещенности.

Х-клетки составляют чуть больше половины ганглиозных клеток сетчатки. Имея средний размер, они передают импульс с чуть более высокой скоростью. Имеют небольшие рецептивные поля, отвечают за восприятие зрительного образа в тонких деталях, и вероятнее всего, отвечают и за цветовое восприятие.

Y-клетки являются самой малой долей от общего числа по своему количеству, всего около 5 %; основная их задача заключается в передаче информации о резких переменах объектов в поле зрения.

По размеру эти клетки самые большие, собирают информацию с больших областей сетчатки и проводят ее с большой скоростью.

Функционально клетки разделяются на два типа:

Нейроны, которые при попадании света в центр чувствительного поля возбуждаются и затормаживаются при попадании света на боковые, периферийные области.
Нейроны, замедляющиеся светом в центре рецептивной области и возбуждающиеся при попадании света на периферию.

При изучении сетчатки мы сталкиваемся с двумя главными проблемами. Во-первых, каким образом палочки и колбочки преобразуют поглощаемый ими свет в электрические и химические сигналы? Во-вторых, как последующие клетки двух других слоев - биполяры, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные - интерпретируют эту информацию? Прежде чем обсуждать физиологию рецепторов и промежуточных клеток, я хочу забежать вперед и описать выходные сигналы сетчатки, представленные активностью ганглиозных клеток. Содержательной, удобной и компактной характеристикой нейрона , а тем самым и информации, доставляемой его выходными сигналами, может служить карта его рецептивного поля. Она может помочь нам понять, почему клетки промежуточных уровней соединены именно так, а не иначе, и объяснить назначение прямого и непрямого путей. Если мы узнаем, что? ганглиозные клетки сообщают мозгу, мы значительно продвинемся в понимании работы сетчатки в целом.

Примерно в 1950 году Стивен Куффлер впервые зарегистрировал реакции ганглиозных клеток сетчатки на световые пятна у млекопитающего, а именно у кошки. Он работал тогда в Уилмеровском офтальмологическом институте при больнице Джонса Гопкинса. Ретроспективно можно сказать, что выбор животного оказался удачным, поскольку сетчатка кошки как будто бы не обладает ни сложностью реакций на движение, наблюдаемой у лягушки или кролика, ни особенностями, связанными с цветом, как у рыб, птиц или обезьян.

Рис. 23. Стивен Куффлер на лабораторном пикнике. Снимок сделан около 1965 года.

Куффлер использовал световой стимулятор, сконструированный С. Талботом. С помощью этого оптического прибора - видоизмененного медицинского офтальмоскопа - можно было равномерно освещать всю сетчатку постоянным слабым фоновым светом, а также проецировать маленькие, более яркие пятнышки, непосредственно наблюдая как стимул, так и кончик электрода. Фоновый свет позволял стимулировать либо палочки, либо колбочки, либо рецепторы обоих типов, поскольку при очень ярком освещении работают только колбочки, а при слабом - только палочки. Куффлер отводил реакции внеклеточными электродами, вводимыми через склеру (белая часть глаза) непосредственно в сетчатку с передней ее стороны. Находить ганглиозные клетки было нетрудно, так как они лежат под самой поверхностью сетчатки и довольно крупные.

При постоянном рассеянном фоновом свете и даже в абсолютной темноте большинство ганглиозных клеток сетчатки проявляет стационарную, несколько нерегулярную активность с частотой от 1–2 до примерно 20 импульсов в секунду. Так как можно было бы ожидать, что в полной темноте клетки должны молчать, эта импульсация сама по себе оказалась неожиданной.

Применяя маленькое световое пятнышко, Куффлер смог отыскивать на сетчатке области, с которых он мог влиять на импульсацию ганглиозных клеток - увеличивать ее или подавлять. Такие области и были рецептивными полями соответствующих ганглиозных клеток. Как и следовало ожидать, рецептивное поле обычно окружало кончик электрода или находилось очень близко к нему. Вскоре выяснилось, что ганглиозные клетки бывают двух типов, и по причинам, которые я скоро объясню, Куффлер назвал их клетками с on-центром и клетками с off-центром. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой, если небольшое пятнышко света появляется где-то внутри определенной зоны в центре или около центра рецептивного поля. Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем, после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь. Мы назовем эту форму реакции on-реакцией. Когда Куффлер перемещал световое пятнышко чуть подальше от центра рецептивного поля, свет подавлял спонтанную импульсацию клетки, а при выключении света клетка давала залп учащенных импульсов, длившийся около секунды. Такую последовательность - подавление импульсации во время воздействия света и разряд после его выключения - мы называем off-реакцией. Исследование рецептивного поля этого типа вскоре показало, что оно четко подразделено на круглую on-зону и окаймляющую ее намного бо?льшую кольцеообразную off-зону.

Чем бо?льшая часть данной зоны, on- или off-, заполнялась стимулом, тем сильнее был ответ, так что максимальные on-реакции получались на круглое пятно определенного диаметра, а максимальные off-реакции - на кольцо определенных размеров (с определенным внутренним и наружным диаметром). На рис. 24 приведены типичные записи реакций на такие стимулы. Центральная и периферическая зоны проявляли взаимный антагонизм: реакция на пятно в центре уменьшалась в результате вспышки второго пятна на периферии, как если бы клетку заставляли разряжаться одновременно быстрее и медленнее. Наиболее впечатляющая демонстрация этого взаимодействия между центром и периферией получалась при покрытии всего рецептивного поля одним большим пятном. Это вызывало намного более слабую реакцию, чем при заполнении пятном только центра; для некоторых же клеток эффекты стимуляции обеих зон полностью погашали друг друга.

Прямо противоположным было поведение клетки с off-центром. Ее рецептивное поле состояло из маленького центра, с которого получалась off-реакция, и периферии, дававшей on-реакцию. Клетки обоих типов были перемешаны и встречались примерно одинаково часто. Клетки с off-центром разряжаются с наибольшей частотой в ответ на черное пятно на белом фоне, поскольку при этом освещается только периферия ее рецептивного поля. В природе темные объекты, по-видимому, столь же распространены, что и светлые; этим можно объяснить, почему информация от сетчатки передается клетками как с on-центром, так и с off-центром.

Рис. 24. Слева: четыре записи ответов типичной ганглиозной клетки с on-центром. Каждая запись получена при одиночной развертке луча осциллографа длительностью 2,5 секунды. Из-за столь медленной развертки восходящая и нисходящая фазы импульса сливаются, так что каждый импульс имеет вид одной вертикальной линии. Слева показаны стимулы. Верхняя запись - состояние покоя (стимула нет): импульсы возникают редко и более или менее случайно. Три нижние записи - реакции на небольшое (оптимальной величины) пятно, на крупное пятно, покрывающее центр и периферию рецептивного поля, и на кольцо, покрывающее только периферию. Справа: реакции ганглиозной клетки с off-центром на такой же набор стимулов.

Если постепенно увеличивать пятно, реакция возрастает, пока не заполнится центр рецептивного поля, а затем она начинает убывать, по мере того как захватывается все бо?льшая и бо?льшая доля периферии, как это можно видеть на приведенном графике (рис. 26). При пятне, покрывающем поле целиком, либо слегка преобладает действие центра, либо реакция нулевая. Это позволяет понять, почему нейрофизиологи до Куффлера были столь неудачливыми: при регистрации активности от ганглиозных клеток они всегда использовали рассеянный свет - далеко не лучший стимул.

Можно представить себе удивление исследователей, когда магниевая вспышка, направленная прямо в глаз животного, вызывала столь слабые реакции или не вызывала их вовсе. Казалось бы, следовало ожидать, что освещение всех рецепторов, гарантируемое при такой вспышке, будет наиболее сильным, а не слабым стимулом. Ошибка здесь - в забвении того, насколько важны для нервной системы тормозные синапсы . Не располагая ничем, кроме схемы связей вроде изображенной на рис. 14, мы не можем предсказать влияние данного стимула на любую данную клетку, если не знаем, какие синапсы возбуждающие, а какие тормозные. В начале 50-х годов, когда Куффлер регистрировал реакции ганглиозных клеток, важность торможения в нервной системе только начинали осознавать.

Рис. 25. Два главных типа рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки - с on-центром и тормозящей периферией и с off-центром и возбуждающей периферией. Знак «плюс» - область, дающая on-реакции; знак «минус» - область, дающая off-реакции.

Рис. 26. Если стимулировать одиночную ганглиозную клетку с on-центром все более крупными световыми пятнами, реакция будет постепенно усиливаться вплоть до пятна с величиной около 1 градуса. Это совпадает с величиной центра. Дальнейшее увеличение пятна ведет к уменьшению реакции, так как при этом пятно начинает захватывать антагонистическую периферию. При размерах пятна более 3 градусов реакция перестает уменьшаться, поэтому 3 градуса - это поперечник всего рецептивного поля, включая центр и периферию.

Прежде чем перейти к описанию рецепторов и других клеток сетчатки, я хочу рассмотреть еще три вопроса относительно рецептивных полей. Первый из них касается общего понятия «рецептивное поле», а два других - некоторых особенностей рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки: их перекрывания и их размеров.

<<< Назад

Вперед >>>

При изучении сетчатки мы сталкиваемся с двумя главными проблемами. Во-первых, каким образом палочки и колбочки преобразуют поглощаемый ими свет в электрические и химические сигналы? Во-вторых, как последующие клетки двух других слоев - биполяры, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные - интерпретируют эту информацию? Прежде чем обсуждать физиологию рецепторов и промежуточных клеток, я хочу забежать вперед и описать выходные сигналы сетчатки, представленные активностью ганглиозных клеток. Содержательной, удобной и компактной характеристикой нейрона, а тем самым и информации, доставляемой его выходными сигналами, может служить карта его рецептивного поля. Она может помочь нам понять, почему клетки промежуточных уровней соединены именно так, а не иначе, и объяснить назначение прямого и непрямого путей. Если мы узнаем, что́ ганглиозные клетки сообщают мозгу, мы значительно продвинемся в понимании работы сетчатки в целом.

Рис. 23. Стивен Куффлер на лабораторном пикнике. Снимок сделан около 1965 года.

Применяя маленькое световое пятнышко, Куффлер смог отыскивать на сетчатке области, с которых он мог влиять на импульсацию ганглиозных клеток - увеличивать ее или подавлять. Такие области и были рецептивными полями соответствующих ганглиозных клеток. Как и следовало ожидать, рецептивное поле обычно окружало кончик электрода или находилось очень близко к нему. Вскоре выяснилось, что ганглиозные клетки бывают двух типов, и по причинам, которые я скоро объясню, Куффлер назвал их клетками с on-центром и клетками с off-центром. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой, если небольшое пятнышко света появляется где-то внутри определенной зоны в центре или около центра рецептивного поля. Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем, после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь. Мы назовем эту форму реакции on-реакцией. Когда Куффлер перемещал световое пятнышко чуть подальше от центра рецептивного поля, свет подавлял спонтанную импульсацию клетки, а при выключении света клетка давала залп учащенных импульсов, длившийся около секунды. Такую последовательность - подавление импульсации во время воздействия света и разряд после его выключения - мы называем off-реакцией. Исследование рецептивного поля этого типа вскоре показало, что оно четко подразделено на круглую on-зону и окаймляющую ее намного бо́льшую кольцеообразную off-зону.

Чем бо́льшая часть данной зоны, on- или off-, заполнялась стимулом, тем сильнее был ответ, так что максимальные on-реакции получались на круглое пятно определенного диаметра, а максимальные off-реакции - на кольцо определенных размеров (с определенным внутренним и наружным диаметром). На рис. 24 приведены типичные записи реакций на такие стимулы. Центральная и периферическая зоны проявляли взаимный антагонизм: реакция на пятно в центре уменьшалась в результате вспышки второго пятна на периферии, как если бы клетку заставляли разряжаться одновременно быстрее и медленнее. Наиболее впечатляющая демонстрация этого взаимодействия между центром и периферией получалась при покрытии всего рецептивного поля одним большим пятном. Это вызывало намного более слабую реакцию, чем при заполнении пятном только центра; для некоторых же клеток эффекты стимуляции обеих зон полностью погашали друг друга.

Если постепенно увеличивать пятно, реакция возрастает, пока не заполнится центр рецептивного поля, а затем она начинает убывать, по мере того как захватывается все бо́льшая и бо́льшая доля периферии, как это можно видеть на приведенном графике (рис. 26). При пятне, покрывающем поле целиком, либо слегка преобладает действие центра, либо реакция нулевая. Это позволяет понять, почему нейрофизиологи до Куффлера были столь неудачливыми: при регистрации активности от ганглиозных клеток они всегда использовали рассеянный свет - далеко не лучший стимул.

Можно представить себе удивление исследователей, когда магниевая вспышка, направленная прямо в глаз животного, вызывала столь слабые реакции или не вызывала их вовсе. Казалось бы, следовало ожидать, что освещение всех рецепторов, гарантируемое при такой вспышке, будет наиболее сильным, а не слабым стимулом. Ошибка здесь - в забвении того, насколько важны для нервной системы тормозные синапсы. Не располагая ничем, кроме схемы связей вроде изображенной на рис. 14, мы не можем предсказать влияние данного стимула на любую данную клетку, если не знаем, какие синапсы возбуждающие, а какие тормозные. В начале 50-х годов, когда Куффлер регистрировал реакции ганглиозных клеток, важность торможения в нервной системе только начинали осознавать.

Выходные сигналы, передаваемые в ЦНС от сетчатки, возникают только в ганглиозных клетках, импульсная активность которых зависит от возбуждения фоторецепторов, а затем биполярных клеток, входящих в округлое рецептивное поле ганглиозной клетки. Размер рецептивных полей и количество фоторецепторов, относящихся к одному рецептивному полю, варьируют от минимального в области центральной ямки до наибольшего на периферии сетчатки. Малые рецептивные поля служат для различения мелких деталей наблюдаемых объектов в тех случаях, когда соседние детали воспринимаются под углом в несколько угловых минут. Большие рецептивные поля вмещают изображение целого объекта, воспринимаемого под углом в несколько угловых градусов (Г соответствует рецептивному полю на поверхности сетчатки с диаметром около 0,25 мм).
Существуют два пути для передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке: прямой и непрямой. Прямой путь начинается от фоторецепторов, расположенных в центре рецептивного поля и образующих синапс с биполярной клеткой, которая через другой синапс действует на ганглиозную клетку. Непрямой путь берет начало от фоторецепторов периферии рецептивного поля, которая с центром состоит в реципрокных отношениях, обусловленных тормозным действием горизонтальных и амакрино- вых клеток (латеральное торможение). Рецептивные поля с on-центрами и off-центрами
В сетчатке человека имеются два типа ганглиозных клеток, отличающихся реакцией на точечные световые стимулы, воздействовавшие на центр или периферию их рецептивного поля (рис. 17.9). Примерно половина гангли-

Рис. 17.9. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки с on- и off-центрами. Рецептивное поле ганглиозной клетки образуют все фоторецепторы и биполярные клетки, имеющие с нею синаптические контакты. Ганглиозные клетки постоянно генерируют потенциалы действия, частота возникновения которых зависит от активности фоторецепторов и биполярных клеток, входящих в ее рецептивное поле.
Б. Ганглиозная клетка on-типа увеличивает частоту электрических разрядов в ответ на световое раздражение центра рецептивного поля и снижает свою электрическую активность при действии светового раздражителя на периферию рецептивного поля. Ганглиозная клетка off-типа тормозится при действии света на центр ее рецептивного поля и увеличивает частоту нервных импульсов в ответ на раздражение периферии рецептивного поля.

озных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля. Такие клетки принято называть оп-нейронами. Другая половина ганглиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на периферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля - они получили название off-нейронов.
Рецептивные поля ганглиозных клеток обоих типов в сетчатке представлены поровну, чередуясь друг с другом. Оба типа клеток очень слабо отвечают на равномерную диффузную засветку всего рецептивного поля, а наиболее сильным раздражителем для них является световой контраст, т. е. различная интенсивность засветки центра и периферии. Именно контрастирование деталей изображения дает необходимую информацию для зрительного восприятия в целом, тогда как абсолютная интенсивность отраженного от наблюдаемого объекта света не столь важна. Восприятие граней, т. е. восприятие контраста между соседними поверхностями с разной освещенностью, является наиболее информативным признаком изображения, определяющим протяженность и позиции разных объектов.
Рецептивные поля цветового восприятия
Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, образующих три антагонистичные, или цветооппонентных, пары, красный - зеленый, синий - желтый, белый - черный. Ганглиозные клетки, передающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различаются организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трех существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для поглощения электромагнитных волн определенной длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на очень яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиозной клетки антагонистичных фоторецепторов создает нейронный канал для передачи информации об определенном цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в черно-белой градации, как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (ди- хромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трех типов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека обусловлено генетическими дефектами Х-хромосомы.
Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или off-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического черно-белого зрения. Белый свет, попадающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передает информацию об освещенности. Концентрические широкополосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный и зеленый цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит независимо друг от друга, а потому не создает цветового антагонизма и не позволяет широкополосным клеткам дифференцировать цвет (рис. 17.10).
Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противоцветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр ее рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зеленого цвета - на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентрических противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зеленой части спектра, а на периферии - к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зеленого цвета на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и off- нейроны различаются в зависимости от воздействия света на центр или периферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцветных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информацию о действии красного или зеленого цвета, причем передача информации тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.
Оппонентные отношения при восприятии синего и желтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зеленый и красный цвет, что при смешении дает восприятие желтого цвета. Синий и желтый цвет оппонентны по отношению друг

Рис. 17.10. Рецептивные поля ганглиозных клеток, образованные колбочками трех типов.

Концентрические широкополосные клетки имеют в своем рецептивном поле колбочки для восприятия красного (К) и зеленого (3) цветов. Колбочки обоих типов расположены в рецептивном поле так, что их входные сигналы суммируются независимо друг от друга, поэтому широкополосные ганглиозные клетки не передают информацию о цвете, а реагируют лишь на световой контраст между центром и периферией рецептивного поля как on- или off-нейроны. Б. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, отвечающие на стимуляцию зеленым цветом центра или периферии рецептивного поля (красный цвет действует как антагонист зеленому). Простые противоцветные клетки двух разновидностей, различающиеся по характеру ответа на действие красного цвета в центре или на периферии рецептивного поля (зеленый цвет действует как антагонист красному).
Г. Колбочки, поглощающие короткие волны (синий цвет), находятся в антагонистических отношениях со входящими в общее рецептивное поле колбочками, поглощающими средние и длинные волны светового диапазона (зеленый и красный цвет).
к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цвета, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т. е. передающим информацию о синем или желтом цвете, определяет расположение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противоцветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или желтым цветом и тормозится опнонентным цветом. М- и P-типы ганглиозных клеток сетчатки
Зрительное восприятие происходит в результате согласования друг с другом различных сведений о наблюдаемых объектах. Но на низших иерархических уровнях зрительной системы, начиная с сетчатки глаза, осуществляется независимая переработка информации о форме и глубине объекта, о его цвете и его движении. Паралелльная переработка информации об этих качествах зрительных объектов обеспечивается специализацией ганглиозных клеток сетчатки, которые подразделяются на магноцеллюлярные (М-клетки) и парвоцеллюлярные (Р-клетки).

В большом рецептивном поле относительно крупных М-клеток, состоящем преимущественно из палочек, может проецироваться цельное изображение крупных объектов: М-клетки регистрируют грубые признаки таких объектов и их движение в зрительном поле, отвечая на раздражение всего рецептивного поля непродолжительной импульсной активностью. Клетки P-типа имеют малые рецептивные поля, состоящие преимущественно из колбочек и предназначенные для восприятия мелких деталей формы объекта или для восприятия цвета. Среди ганглиозных клеток каждого типа имеются как оп-нейроны, так и off-нейроны, дающие наиболее сильный ответ на раздражение центра или периферии рецептивного поля. Существование М- и P-типов ганглиозных клеток позволяет разделить информацию о разных качествах наблюдаемого объекта, которая перерабатывается независимо в параллельных путях зрительной системы: о тонких деталях объекта и о его цвете (пути начинаются от соответствующих рецептивных полей клеток P-типа) и о движении объектов в зрительном поле (путь от клеток М-типа).

Антагонистическую организацию РП можно объяснить наложением возбудительного и тормозного процессов в рецептивной единице ганглиозной клетки сетчатки. Рассуждение основано здесь на допущении, что процессы латерального возбуждения передаются преимущественно конвергенцией сигналов от нескольких биполярных клеток на одну ганглиозную- У тормозных процессов порог выше, чем у возбудительных, причем латеральные тормозные процессы передаются горизонтальными и амакриновыми клетками. Относительная сила возбуждения и торможения в рецептивной единице ганглиозной клетки сетчатки зависит от состояния адаптации, т.е. от среднего количества света, падающего на довольно большую область сетчатки.

Рис. 4-30 иллюстрирует тот факт, что функциональный центр РП становится тем меньше, чем выше средняя освещенность предъявляемого паттерна, тогда как общая площадь РП остается постоянной. По мере развития темновой адаптации центр РП расширяется, и, когда она становится полной, антагонистическая организация рецептивных полей полностью исчезает. В этих условиях нейрон с «оп»-центром отвечает на освещение любой части своего рецептивного поля активацией при включении света, а нейрон с «оп»-центром отвечает по всему своему рецептивному полю активацией при выключении света.

Рис. 4-30. Изменение величины центра РП нейрона с «оп»-центром в сетчатке млекопитающего при разных состояниях световой и темновой адаптации. При темновой адаптации периферия РП (серая зона) исчезает.

Плотность рецепторов и размеры РП как функция эксцентриситета на сетчатке. Эксцентриситет на сетчатке означает расстояние участка сетчатки от центральной ямки. Плотность рецепторов (их число на 1 мм 2 поверхности сетчатки) меняется в зависимости от эксцентриситета. И колбочковой системе плотность рецепторов наибольшая в центральной ямке. Плотность же палочек наибольшая в парафовеальной области, а фовеа, центральная ямка, не содержит палочек. Плотность палочек также снижается по направлению к периферии сетчатки. На самом краю сетчатки рецепторный слой состоит почти полностью из палочек. Поскольку налочки не различают цветов, крайняя периферия функционально цветно-слепая.

Величина рецептивных полей растет от области центральной ямки к самому краю сетчатки. Данные, полученные на ганглиозных клетках светлоадаптированной сетчатки обезьяны, показывают, что центры рецептивных полей ганглиозных клеток в фовеальной области имеют и диаметре несколько угловых минут и увеличиваются по мере возрастания эксцентриситета. На периферии сетчатки центры РП ганглиозных клеток доходят до нескольких угловых градусов. Сравнение

истинной плотности рецепторов, полученной путем анатомических измерений, с размерами рецептивных полей позволяет думать, что конвергенция сигналов от рецепторов на ганглиозные клетки тоже растет с эксцентриситетом сетчатки. На основании тесной корреляции между диаметрами центров РП и остротой зрения в разных частях сетчатки можно заключить, что, как и следовало ожидать, острота зрения зависит не только от плотности рецепторов, но и от свойств1РП, Это заключение подтверждается тем что острота зрения изменяется при изменении средней освещенности; в этом случае диаметр центров рецептивных полей очень тесно коррелирует с остротой зрения, между тем как плотность рецепторов, разумеется, на зависит от состояния адаптации.

Ответы ганглиозных клеток на цветные стимулы. Количественная оценка поведенческих реакций говорит о том, что цветовое зрение у таких животных, как макак-резус, и у человека сходно. Однако функциональная организация рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки у этих животных сложнее, чем описанное выше деление на клетки с «on»- и «оп»-центрами. В светлоадаптированной сетчатке, а также в латеральном коленчатом теле и зрительной коре у них можно найти нервные клетки, дающие частично цвето-специфические ответы. Несколько упрощая, можно различить три класса таких клеток (рис. 4-31).

Ганглиозные клетки свето-темновой системы реагируют качественно одинаково (свойства «on»- и «он»-центров) при разных длинах волны монохроматического светового стимула в пределах видимого спектра (~ 400-700 нм). Спектральная чувствительность в центре и на периферии РП ганглиозных клеток этого класса одинакова.

Ганглиозные клетки красно-зеленой системы обладают частично цве-то-специфической антагонистической организацией РП. Монохроматические световые стимулы из красной области спектра вызывают активацию в центре РП и торможение на периферии, а монохроматические стимулы из зеленой области спектра вызывают ответы противоположного характера.

Ганглиозные клетки желто-синей системы при монохроматической стимуляции центра РП активируются желтым светом и тормозятся синим; наоборот, на периферии желтый свет тормозит, а синий возбуждает.

Таким образом, нейроны сетчатки и коленчатого тела осуществляют преобразование сигналов, имеющих отношение к цветовому зрению. Через биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки сигналы от трех разных типов колбочек направляются таким образом, что создают в слое ганглиозных клеток одну нейронную систему для «ахроматического зрения» и две цвето-специфические антагонистические нейронные системы. Эти последние составляют четырехцветную оппонентную систему с оппонентными парами цветов желто-синей и красно-зеленой.

Проекции сетчатки на ЦНС. Зрительные нервы обоих глаз соединяются у основания черепа и образуют зрительную хиазму (перекрест) (рис. 4-32). В хиазме человека около полумиллиона волокон зрительного нерва переходят на противоположную сторону; вторая половина остается ипсилатеральной и вместе с перекрещенными аксонами второ-го зрительного нерва образует зрительный тракт. Следовательно, на каждой стороне около миллиона аксонов ганглиозных клеток сетчатки проходят в зрительном тракте к первым центральным переключа-юльным станциям зрительного пути к латеральному коленчатому телу,верхнему бугорку и претекталъной области ствола мозга. Перекрест нервных волокон в хиазме следует строгому правилу: аксоны ганглиозных клеток в височной части левой сетчатки и назальной

Рис. 4-31. Схема про-странственной организации трех рецептивных полей в слое ганглиозных клеток сетчатки и в латеральном коленчатом теле млекопитающего с цветовым зрением.

А. Нервная клетка в системе свет-темнота. Б. Нервная клетка в системе красный-зеленый. В. Нервная клетка в системе желтый-синий. И цветоспецифических рецептивных полях (Б и В) центр и периферия организованы антагонистически.

части правой сетчатки входят в левый зрительный тракт, а аксоны от ганглиозных клеток назальной части левого глаза и височной части правого глаза образуют правый зрительный тракт (рис. 4-32). Аксоны большей части нервных клеток латерального коленчатого тела проходят по зрительной радиации

Рис. 4-32. Схема зрительных путей в головном мозгу человека, справа показаны также некоторые эфферентные связи между зрительной корой и подкорковыми структурами.

Зрительные зоны в левом и правом полушариях соединены между собой аксонами, идущими через мозолистое тело. Разделение на поля 17, 18 и 19 сильно упрощено.

к первичной зрительной коре (поле 17) в затылочной доле большого мозга. Эта область коры связана со вторичными и третичными зрительными центрами, а также высшими зрительными ассоциативными областями, тоже лежащими в затылочной области коры больших полушарий или в теменной.коре_. Из этих зрительных зон идут пути к корковым „станциям переключения афферентной зрительной системы,"показанным на"рис"" 4-32, к участкам ствола мозга, контролирующим движения глаз (см. разд. 4.4), и к ассоциативным зонам в теменной и височной долях, функция которых связана с речью. Зрительные центры левого и правого полушарий сообщаются через мозолистое тело (рис. 4-32).

Центральный зрительный путь характеризуется топографической организацией. Это значит, что подобно тому, как пространственные отношения в определенной географической области сохраняются на ее карте, так и
пространственное распределение возбуждения в слое ганглиозных клеток сетчатки «картируется» пространственным распределением возбуждения нейронов в латеральном коленчатом теле, верхнем бугорке и зрительной коре. Но детали такого картирования несколько отличны от географического стандарта. Карта чертится в определенном масштабе (например, уменьшение 1:100 000), так что каждый километр горизонтального расстояния естественной местности соответствует фиксированному расстоянию на бумаге, тогда как топографическая проекция сетчатки нелинейна. Маленькая область центральной ямки проецируется на гораздо большее число центральных нейронов, чем область такой же величины на периферии сетчатки. Эта нелинейная проекция отражает гораздо большее функциональное значение центральной ямки по сравнению с периферией, а также снижение остроты зрения по мере удаления от ямки (см. разд. 4.2).

Нейронная переработка сигналов в латеральном коленчатом теле . Нервные клетки латерального коленчатого тела, первой станции переключения на пути между сетчаткой и корой большого мозга, обычно обладают простыми концентрическими РП (судя по измерениям при стимуляции сетчатки светом), подобно РП ганлиозных клеток сетчатки. Бинокулярное взаимодействие между сигналами от левого и правого глазa выявляется здесь только как слабое реципрокное торможение. В трех из шести слоев нервных клеток коленчатого тела «доминирует» один глаз, но в остальных трех слоях-второй. Таким образом, в каждой из двух трехслойных групп происходит переработка сигналов преимущественно одного глаза. Истинная бинокулярная интеграция зрительной информации от обоих глаз происходит впервые в зрительной коре. Функция латерального коленчатого тела до сих пор далеко не ясна, несмотря на

обширные исследования. Имеются данные о том, что процессы латерального торможения, столь важные при различении контраста (см. разд. 4.2), особенно выражены в некоторых клетках коленчатого тела. И, как было указано выше, информация о цвете представлена здесь по меньшей мере в трех разных классах нервных клеток (светло-темной, желто-синей и красно-зеленой системах). Возбудимость нервных клеток " латеральном коленчатом теле сильно меняется с переходом от бодорствания ко сну. В состоянии глубокого сна передача сигнала в коленчатом теле, вероятно, резко снижена.

Нейроны зрительной коры . В нервных клетках первичной, вторичной,третичной зрительных зон затылочной коры появляются такие особенности организации РП, которые неизвестны на нижних уровнях. Строение, типичное для нейронов сетчатки и коленчатого тела с концентрическими возбудительными и тормозными зонами, обнаружено лишь для некоторых нейронов первичной зрительной коры. В рецептивных Полях остальных корковых зрительных нейронов «on»- и «оff»-зоны расположены параллельно друг другу (рис. 4-33). Диффузное освещение всего РП обычно мало меняет спонтанную активность этих клеток. Но если на РП проецируется «полоска» света в правильных ориентации и положении, то наступает сильная активация. Так происходит, например, когда полоска ориентирована, как на рис. 4-33, В. РП с такими параллельными «on»- и «оff»-зонами называются «простыми», потому что их функциональная организация легко устанавливается путем проецирования маленьких пятнышек света на разные части РП ; иначе говоря, ответ на полоски можно понять на основании ответов на пятнышки.

Другие же корковые зрительные нейроны обладают «сложными» РП. Для активации таких нейронов нужно проецировать на РП светло-темные контуры со специфической пространственной ориентацией и размерами, перерывами линии, углами и т. п. Все участки РП, раздражение которых «правильным» стимулом вызывает активацию нейрона, называют возбудительным рецептивным полем (ВРП) Обычно ВРП окружено областью, в которой светло-темные стимулы вызывают только торможение. Эта область называется тормозным рецептивным полем (ТРП). Нейроны со сложными РП обычно не отвечают на проецируемые на их РП диффузные неструктурированные световые стимулы. На рис. 4-34 показаны ответы двух нейронов зрительной коры со сложными РП.

Рис. 4-33. Организация «простого» рецептивного поля нервной клетки в первичной зрительной коре. (Упрощенный рисунок из Hubel, Wiesel, J. Physiol. (Lond.), 160, 106-154, 1962.)

Многие корковые нейроны со сложными РП активируются гораздо сильнее не неподвижными, а движущимися стимулами. Кроме того, некоторые из этих нейронов, чувствительных к движению, требуют определенного направления движения стимула. Например, стимул с оптимальной пространственной структурой окажет возбуждающий эффект, только если он движется по ВРП слева направо, а движение в обратном направлении не будет активировать клетку. Чувствительность корковых зрительных нейронов к движению и направлению, несомненно, отражает приспособление к тому, что изображение неподвижного окружения всегда смещается по сетчатке из-за непрерывного движения глаз и тела (см. разд. 4.4). «Мозговой образ» неподвижного зримого мира должен быть создан во время коротких периодов фиксации из картин на сетчатке, которые меняются при каждом движении глаза.

Рис. 4-34. Схема ответов двух нейронов в зрительной коре (поля 18 и 19) со сложными рецептивными полями. Стимул обозначен серой штриховкой, стрелка показывает направление движения. (Упрощенный рисунок из Hubel, Wiesl, J. Neurophysiol., 28, 229-289, 1965.)

Нейроны зрительной коры со сложными РП, как правило, обладают своими РП для каждого глаза. Поэтому эти клетки могут быть возбуждены монокулярно, т.е. раздражением одного глаза. Бинокулярная стимуляция одинаковыми стимулами приводит к более сильной актива ции (бинокулярная суммация). РП бинокулярно активируемой корковой нервной клетки, приходящиеся на участки левой и правой сетчатки, обладают только приблизительным геометрическим соответствием (см. разд. 4.2). Отклонение этих участков от точного соответствия областей сетчатки варьирует у разных нейронов. Эта диспаратность такова, что стимул, наносимый бинокулярно, вызывает оптимальное возбуждение, когда он лежит несколько снаружи от гороптера. Такой нейронный ответ рассматривается как нейрофизиологический коррелят бинокулярного восприятия глубины, о чем более подробно речь шла выше. Нейронная основа восприятия формы. Корковые зрительные нейроны со сложными РП отвечают только на узко специфические зрительные стимулы. Эти оптимально активирующие свойства различны для разных классов нейронов. В общей сложности в первичной, вторичной и третичной зрительной коре обнаружено не менее 15 классов нейронов; в каждом случае они распределены по всей корковой проекционной зоне поля зрения. Путем отведения активности по очереди от множества разных нервных клеток в зрительной коре можно реконструировать пространственную картину возбуждения, которая существует в данный момент в корковых нейронах одного класса под воздействием определенного зрительного стимула. На рис. 4-35 дана попытка такой реконструкции в упрощенном виде. Пространственное распределение возбуждения в нейронах разных классов отражает разные свойства стимула. Поскольку проекция сетчатки на зрительной коре нелинейна, это распределение во многих тысячах нейронов данного класса не такое простое, как показано на рис. 4-35. Данная схема имеет целью лишь показать одновременные многочисленные представительства одного изображения, которые проявляются в особом распределении возбуждения в нейронах зрительной коры разных классов. Рисунок помогает также дать читателю представление о сложности переработки сигналов, с которой приходится иметь дело в нейрофизиологических исследованиях отдельных нервных клеток зрительной коры млекопитающих. Нейронные механизмы, воссоздающие форму из множественных предъявлений зрительной информации в виде разных конфигураций возбуждения в зрительной коре, пока еще совершенно неясны. Но из наблюдений над больными, у которых нарушено зрительное восприятие формы и предметов (зрительная агнозия), известно, что для этих функций необходимы не только зрительные проекционные зоны затылочной коры больших полушарий, но также высшие ассоциативные зоны теменной коры.

В 4.13. Которое из следующих утверждений приложимо к рецепторным потенциалам отдельных колбочек в сетчатке позвоночных?

а) При освещении возникает деполяризационный рецепторный потенциал

б) При освещении возникает гиперполяризационный рецепторный потенциал.

Рис. 4-35. Схема процессов возбуждения, вызываемых светящейся буквой К в разных нейронных слоях сетчатки и центральной нервной системы.

а. Изображение буквы на сетчатке и пространственное распределение возбуждения в ре-цепторном слое сетчатки, б, в. Распределение возбуждения на выходе сетчатки в слое ганглиозных клеток. Возбуждение обозначено красными полосами, б. Нейроны с «оп»-центром. в. Нейроны с «оff»-центром. г. Распределение возбуждения в нейронном слое латерального коленчатого тела и некоторых нейронах зрительной коры. Контуры светящейся буквы вызывают возбуждение в нервных клетках, д-и. Распределение возбуждения в разных слоях нервных клеток различных классов в первичной, вторичной и третичной зрительной коре головного мозга. Здесь нервные клетки возбуждаются только контурами определенной ориентации, углами или разрывами линий. На рисунке нейробиологические отношения сильно упрощены; пространственное распространение возбуждения в разных слоях не связано линейно с размерами стимула.

в) При освещении мембранный потенциал рецептора не меняет
ся.

г) Рецепторный потенциал совершенно не связан с движением
ионов через мембрану.

д) Имеется линейная зависимость между амплитудой рецептор-
ного потенциала и интенсивностью стимула.

е) Имеется приблизительная логарифмическая зависимость между амплитудой рецепторного потенциала и интенсивностью стимула.

4.14. Которое из следующих утверждений приложимо к родопсину (Р)?

а) Р состоит из опсина и ретиналя.

б) Р состоит из гамма-глобулина и витамина А.

в) Р идентичен зрительному пигменту в колбочках.

г) Концентрация Р в палочках растет при темновой адаптации,

д) Концентрация Р в палочках снижается при темновой адаптации,

е) Раствор Р красный, но обесцвечивается после освещения.

В 4.15. Закончите правильно следующие фразы. Нейроны сетчатки с «оn»-центром (ганглиозные клетки) отвечают на освещение центра РП (активацией/торможением), тогда как затемнение центра РП ведет к (активации/торможению). Освещение периферии РП нейронов с «оn»-центром вызывает (активацию/торможение), а затемнение вызывает (активацию/торможение). Следовательно, центр и периферия РП организованы. При увеличении средней интенсивности света, падающего на сетчатку, диаметр центра РП становится (больше/меньше).

В 4.16. Которые из следующих утверждений правильны? Рецептивные поля ганглиозных клеток в сетчатке млекопитающих

а) в фовеальной области меньше, чем на периферии;

б) в среднем одинаковых размеров по всей сетчатке;

в) могут быть подразделены на функционально разные центр
и периферию в условиях световой адаптации;

г) могут быть обнаружены только у нейронов центральной
ямки;

д) иногда организованы в отношении спектральной чувствительности антагонистически;

е) не крупнее рецептивных полей одиночного фоторецептора.
В 4.17. Зная организацию рецептивных полей нервных клеток зрительной коры, можно понять, почему следующие свойства зрительных стимулов особенно важны для восприятия формы,

а) Средняя освещенность.

б) Контуры.

b) Разрыв контура.

д) Тот факт, что на сетчатке создается перевернутое изображение видимых предметов.