Костный лабиринт внутреннего уха. Особенности строения внутреннего уха человека Строение улитки костный и перепончатый лабиринт улитки
Костный лабиринт , labyrinthus osseus , стенки которого образованы компактным костным веществом пирамиды, лежит между барабанной полостью с латеральной стороны и внутренним слуховым проходом медиально. Величина костного лабиринта по его длинной оси составляет около 20 мм.
В костном лабиринте различают три части: центральную, переднюю и заднюю.
Центральная часть называется преддверием, vestibulum, передняя – улиткой, cochlea, задняя образована тремя полукружными каналами, canales semicirculares.
Преддверие, vestibulum , представляет собой полость неправильной овальной формы. Латеральная стенка костного лабиринта имеет два отверстия. Одно из них, окно преддверия, fenestra vestibuli, овальное и открывается непосредственно в преддверие. Со стороны барабанной полости оно закрыто основанием стремени. Второе отверстие – окно улитки, fenestra cochleae – округлое, открывается в начало спирального канала улитки и закрыто вторичной барабанной перепонкой.
На медиальной стенке преддверия, которая граничит с внутренним слуховым проходом, имеются три углубления – сферическое, эллиптическое и улитковое углубления, recessus sphericus, ellipticus et cochlearis. Эллиптическое и сферическое углубления отделены друг от друга вертикально расположенным гребнем преддверия, crista vestibuli, который вверху заканчивается небольшим возвышением – пирамидой преддверия, pyramis vestibuli.
Поверхность пирамиды и окружающего ее костного вещества продырявлена множеством небольших отверстий – решетчатыми пятнами, maculae cribrosae. Через отверстия этих пятен проходят волокна преддверно-улиткового нерва во внутренний слуховой проход. Различают верхнее, среднее и нижнее решетчатые пятна, macula cribrosae superior, media et inferior. Верхнее решетчатое пятно расположено в верхних отделах эллиптического углубления и на пирамиде преддверия. Среднее решетчатое пятно расположено в области сферического углубления, а нижнее – в области улиткового углубления.
В эллиптическом углублении имеется небольшое отверстие – внутреннее отверстие водопровода преддверия, apertura interna aqueductus vestibuli. От него начинается узкий каналец – водопровод преддверия, aqueductus vestibuli, заканчивающийся на задней поверхности пирамиды височной кости наружным отверстием водопровода преддверия, apertura externa aqueductus vestibuli. Водопровод преддверия сообщает полость преддверия с полостью черепа.
В полость эллиптического углубления открываются 5 отверстий трех костных полукружных каналов.
Улитка, cochlea , – передняя часть костного лабиринта, представляет собой извитой спиральный канал улитки, canalis spiralis cochleae, образующий вокруг оси улитки два с половиной оборота. Начальная часть канала улитки отделена от барабанной полости медиальной стенкой последней, на которой в этом месте образуется мыс. Т.е. в проекции мыса барабанной полости начинается спиральный канал улитки. Первый виток улитки называют основным, второй – средним и последний – верхушечным завитком.
Улитка имеет коническую форму и в ней различают основание улитки, basis cochleae, шириной 7-9 мм, обращенное к внутреннему слуховому проходу, и верхушку – купол улитки, cupula cochleae, обращенную в сторону барабанной полости. Расстояние от основания до верхушки равно 4 – 5 мм.
Спиральный канал улитки имеет длину около 30 мм и слепо заканчивается в области верхушки. Диаметр просвета канала не везде одинаков: в начальном отделе он широкий (6 мм), по мере приближения к верхушке постепенно суживается до 2 мм.
Осью улитки, которая лежит горизонтально, является костный стержень, modiolus. Стержень состоит из губчатой костной ткани и образует внутреннюю стенку спирального канала. Его широкая часть, или основание стержня, basis modioli, обращено к внутреннему слуховому проходу и имеет множество отверстий, которые переходят в продольные каналы стержня, canales longitudinales modioli, в которых располагаются волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва. Верхушка стержня не доходит до вершины улитки и заканчивается пластинкой стержня, lamina modioli.
Вокруг стержня на всем его протяжении обвивается костная спиральная пластинка, lamina spiralis ossea. Она не полностью перегораживает спиральный канал улитки, а в области купола при помощи крючка спиральной пластинки, hamulus laminae spiralis, ограничивает овальное отверстие улитки, helicotrema. В основании костной спиральной пластинки проходит спиральный канал стержня, canalis spiralis modioli, в котором расположен спиральный нервный узел улитки и в котором заканчиваются продольные каналы стержня. Посредством спиральной щели, расположенной в толще костной спиральной пластинки, спиральный канал улитки сообщается со спиральным (кортиевым) органом.
В основании улитки располагается внутреннее отверстие канальца улитки, apertura interna canaliculi cochleae. От него начинается каналец улитки (водопровод улитки), который, пройдя через толщу пирамиды височной кости, заканчивается на ее нижней поверхности наружным отверстием канальца улитки, apertura externa canaliculi cochleae.
Задней частью костного лабиринта являютсякостные полукружные каналы, canales semicirculares ossei , представляют собой три дугообразно изогнутые трубки, лежащие в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ширина просвета каждого костного полукружного канала на поперечном разрезе равна около 2 мм.
Различают латеральный полукружный канал, canalis semicircularis lateralis, передний полукружный канал, canalis semicircularis anterior, задний полукружный канал, canalis semicircularis posterior.
Передний полукружный канал ориентирован перпендикулярно продольной оси пирамиды. Он лежит выше других полукружных каналов, а верхняя его точка на передней поверхности пирамиды височной кости формирует дугообразное возвышение.
Задний полукружный канал самый длинный из каналов, лежит почти параллельно продольной оси пирамиды.
Латеральный полукружный канал, короче всех остальных, расположен горизонтально и образует на лабиринтной стенке барабанной полости выпячивание – выступ латерального полукружного канала, prominentia canalis semicircularis lateralis, который расположен над выступом лицевого канала.
В каждом полукружном канале различают две костные ножки, crura ossea, соединенные дугообразной частью канала. Одна из ножек каждого канала расширена и образует костную ампулу, ampula ossea, и называется ампулярной костной ножкой, crus osseum ampullaris. Другая ножка того же канала не расширена и ампулы не образует и поэтому называется простой костной ножкой, crus osseum simplex.
Три полукружных канала открываются в преддверие пятью отверстиями. Дело в том, что соседние простые костные ножки переднего и заднего полукружных каналов сливаются в общую костную ножку, crus osseum commune, а остальные 4 ножки полукружных каналов открываются в преддверие самостоятельно. Поэтому 5 отверстий, вместо шести.
Во внутреннем ухе, кроме преддверия и полукружных каналов, находится улитка , являющаяся воспринимающей частью слухового анализатора.
Улитка представляет собой костный спиральный, постепенно расширяющийся канал, образующий у человека 2½ витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее - 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки , костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой - вестибулярной мембраной или мембраной Рейснера, и более плотной и упругой - основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются и в них имеется отверстие - helicotrerna. Вестибулярная мембрана и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три узких хода: верхний, средний и нижний (рис. 200 ).
|
Рис. 200. Поперечный разрез завитка улитки (схема). 1 - волокна слухового нерва; 2,- кортнев орган; 3 - основная мембрана; 4 - покровная мембрана; 5 - спиральная связка; 6 - мембрана Рейснера; 7 - спиральный ганглий; 8 - волосковыс клетки. Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница (scala vestibuli), берет начало от овального окна и продолжается до вершины улитки, где он через отверстие сообщается с нижним каналом улитки - барабанной лестницей (scala tympani), которая начинается в области круглого окна. Сообщающиеся через геликотрему верхний и нижний каналы представляют собой как бы единый канал, начинающийся овальным окном и заканчивающийся круглым окном. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу спинномозговую жидкость. |
Перилимфа каналов отделена от воздушной полости среднего уха мембранами овального и круглого окон.
Между верхним и нижним каналом - между вестибулярной и основной мембраной -
находится средний-перепончатый канал (scala media). Полость этого канала не
сообщается с полостью других каналов улитки и заполнена эндолимфой. Эндолимфа
продуцируется специальным сосудистым образованием - stria vascularis, которое
находится на наружной стенке перепончатого канала. Состав эндолимфы отличается
от состава перилимфы примерно в 30 раз большим содержанием ионов калия и в 20
раз меньшим содержанием ионов натрия. Такое отличие состава эндолимфы от
перилимфы является причиной того, что первая является заряженной положительно по
отношению ко второй.
Внутри среднего канала улитки на основной мембране
расположен звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган, содержащий рецепторные
волосковые клетки. Эти клетки трансформируют звуковые колебания в процесс
нервного возбуждения.
. Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна и вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, т. е. в вестибулярной и барабанной лестницах. Колебания перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению мембраны круглого окна наружу по направлению к полости среднего уха.
Расположение и структура рецепторных клеток кортиева органа . На основной мембране расположены в два слоя рецепторные клетки. Внутренний их слой образован одним рядом рецепторных клеток, общее количество которых по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружный слой образован 3-4 рядами клеток, общее число которых ставляет 12 000-20 000. Каждая рецепторная клетка кортиева органа имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране; второй ее полюс находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеется 60-70 волосков, длиной 4 мк каждый, которые омываются эндолимфой перепончатого канала.
Над волосками рецепторных клеток по всему ходу перепончатого канала расположена покровная пластинка (membrana tectoria).
При действии звуков основная мембрана начинает колебаться и волоски рецепторных клеток касаются покровной пластинки и деформируются. Эта деформация волосков является причиной возникновения возбуждения рецепторных клеток.
. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки Г. Девис и другие исследователи обнаружили 5 различных электрических феноменов. Два из них - мембранный потенциал слуховой рсцепторной клетки и потенциал эндолимфы - не связаны с действием звука (они наблюдаются и при отсутствии звуковых раздражений). Три электрических явления - микрофонный потенциал улитки, суммарный потенциал и потенциалы слухового нерва - возникают под влиянием звуковых раздражений.
. На протяжении долгого времени пользовалась широким признанием резонаторная теория Г. Гельмгольца (1863), объяснявшая механизм восприятия звуков различной высоты (разной частоты колебаний). Гельмгольц обратил внимание на то, что идущие в поперечном направлении плотные волокна, образующие основную перепонку имеют разную длину.
Восприятие интенсивности звуков . Интенсивность раздражения рецепторов кодируется обычно частотой импульсов, передаваемых по афферентным нервам в центральную нервную систему. В слуховом нерве такой способ кодирования силы раздражения не может быть использован, так как при действии на слуховые рецепторы низких и средней высоты тонов по слуховым нервам передаются импульсы, частота которых соответствует частоте звуковых колебаний. Предполагается, что в передачей информации о силе звукового раздражения имеет значение тот факт, что порог раздражения внутреннего и наружного слоев рецепторных клеток кортиева органа неодинаков. Внутренние слуховые рецепторные клетки требуют для своего возбуждения большей силы звукового раздражения. Возможно, что в зависимости от интенсивности звукового раздражения имеется разное соотношение числа возбужденных внутренних и наружных клеток.
За барабанной полостью среднего уха, в пирамиде височной кости, ближе к задней поверхности пирамиды, располагается внутреннее ухо, которое называют лабиринтом. Лабиринт имеет собственную костную стенку , несмотря на то, что располагается в толще самой твердой кости основания черепа. В лабиринте различают три части: преддверие , расположенное в центре,полукружные каналы , расположенные кзади от преддверия, и улитку , расположенную впереди от преддверия, ближе к верхушке пирамиды.
Преддверие наполовину и полукружные каналы полностью относятся к вестибулярной системе. Преддверие и улитка относятся к слуховой системе. Костное преддверие имеет овальное окно, выходящее в среднее ухо, и выступ, образованный основным завитком улитки, подходящим спереди к овальному окну.
Три костных полукружных канала примыкают сзади к преддверию и располагаются в трех плоскостях: в двух вертикальных: сагиттальном, фронтальном, и горизонтальной. Каждый костный полукружный канал имеет по две ножки, одна простая, а другая утолщенная на конце. Простые ножки сагиттального и фронтального каналов объединены в одну и выходят в костное преддверие пятью отверстиями. Костные полукружные каналы, костное преддверие и костная улитка связаны между собой перилимфой, омывающей такие же перепончатые образования лабиринта. Перилимфа содержит больше ионов натрия, которые защищают перепончатый лабиринт, плавающий в ней. Перепончатый лабиринт намного меньший по размерам, повторяет форму костного лабиринта, и содержит эндолимфу, в которой, как и в клетках организма больше ионов калия.
Полукружные перепончатые протоки, расположенные в костных полукружных каналах, также имеют утолщения на одном конце, в которых содержатся специализированные, рецепторные клетки, последние раздражаются колебаниями жидкостей во время поворотов и
Рис 1 Общий вид внутреннего уха (лабиринта).
1 Сагиттальный полукружный канал. 2 Ампула сагиттального полукружного канала. 3 Преддверие внутреннего уха. 4 Завитки улитки. 5 Круглое окно улитки. 6 Овальное окно преддверия. 7 Фронтальный полукружный канал. 8 Горизонтальный полукружный канал.
Рис.2 Перепончатый лабиринт.
1 Овальный, перепончатый мешочек преддверия. 2 Круглый перепончатый мешочек преддверия. 3 Сагиттальный перепончатый полукружный канал. 4 Горизонтальный перепончатый полукружный перепончатый. 5 Горизонтальный перепончатый полукружный канал. 6 Эндолимфатический мешок. 7 Эндолимфатический проток.
поворотов и вращений в разных плоскостях. В рецепторных клетках при этом, образовываются нервные импульсы, которые распространяются по вестибулярному нерву и проводящим вестибулярным путям в корковые центры головного мозга.
Перепончатое преддверие представлено двумя перепончатыми мешочками, овальный мешочек расположен ближе к полукружным каналам, круглый ближе к улитке. Овальный перепончатый мешочек, так же как полукружные перепончатые протоки содержит эндолимфу, которая объединяет их. Перепончатые мешочки преддверия содержат рецепторные клетки, воспринимающие колебания перилимфы и эндолимфы при попытке прямолинейного движения и при прямолинейном движении вперед, назад и в стороны. Раздражаясь колебаниями жидкостей, рецепторные клетки трансформируют эти колебания в нервные импульсы, и по вестибулярному нерву и проводящим вестибулярным путям отправляют их в кору мозга.
Всякое прямолинейное движение, всякий поворот, вращательное движение головы в любой из трёх плоскостей вызывает колебания жидкостей, раздражение волосковых клеток, и поток импульсов к нервным клеткам мозга. Благодаря такой информации нервные клетки мозга постоянно информированы о положении человека.
Основной костный завиток улитки является самым крупным в улитке, над основным завитком располагается меньший по размерусредний завиток, а над ним, с лепо заканчивающийся,неполный верхушечный завиток, общая высота которых составляет 5 мм. Полукруглая, наружная костная стенка завитков улитки крепится к костному, губчатому стержню улитки, расположенному в ее центре, что позволяет полностью отделять завитки улитки друг от друга, при этом стержень становится внутренней стенкой завитков улитки.
Основание стержня содержит большое количество отверстий, в которые входят волокна слухового нерва. Они проходят по продольным каналам стержня и подходят к спиральной костной пластинке, образуя ганглии.
Спиральная костная пластинка шириной около 1 мм, крепится вокруг стержня улитки, начиная от основания, и до верхушки улитки. В спиральной костной пластинке проходит спиральный каналец, через который проходят волокна слухового нерва, начинающиеся от ганглия.
На верхушке улитки костная спиральная пластинка становится похожей на крючок, благодаря чему образуется отверстие, его называют геликотремой.
От спиральной костной пластинки стержня улитки отходят две мембраны, одна из нихперепончатая спиральная мембрана является продолжением костной пластинки, и прикрепляется к наружной, костной стенке завитков улитки. Через неё также проходят волокна слухового нерва.
Рис.4 Поперечный разрез основного завитка улитки. 1 Клетки Дейтерса. 2 Утолщение верхнего края костной спиральной пластинки. 3 Место нахождения стержня улитки. 4 Паратунелль. 5 Наружные волосковые клетки. 6 Покровная мембрана. 7 Преддверная мембрана – мембрана Рейсснера. 8 Преддверная лестница. 9 Барабанная лестница.
Другая очень тонкая преддверная мембрана отходито т края спиральной костной пластинки под углом 45 о , или мембрана Рейсснера, она присоединяется к наружной, костной стенке завитков улитки с помощью спиральной связки. Образованный двумя очень тонкими мембранами улитковый ход, вместе с костной спиральной пластинкой делит продольно каждый завиток улитки на две лестницы , которые соединяются между собой через отверстие геликотремы на верхушке улитки.
Одна лестница называется преддверной лестницей, поскольку начинается от овального окна преддверия , и располагается по верхней поверхности костной спиральной пластинки и улиткового хода. Преддверная лестница, спирально огибая стержень улитки, поднимается до отверстия на верхушке улитки – геликотремы, и переходит в другую лестницу – барабанную.
Улитковый ход имееттрехгранную форму,две грани егоперепончатые, то есть способные колебаться под действием колебаний перилимфы и только третья стенка является наружной костной стенкой улитки. Кроме того, улитковый ход, как и все перепончатые образования лабиринта содержит другую по химическому составу жидкость – эндолимфу.
Одна из перепончатых стенок улиткового хода, расположенная на границе с барабанной лестницей называется основной или базилярной мембраной, поскольку на ней располагается спиральный орган, содержащий слуховые, рецепторные клетки .
Базилярная мембрана состоит из четырех слоев волокон, средний, волокнистый слой имеет около 24000 поперечно направленных волокон. Уосновного завитка улитки базилярная мембрана узкая, но постепенно ширина ее увеличивается от 0,04 мм у овального окна, до 0,5 мм на верхушке улитки. Каждое волокно основной мембраны по мысли Гельмгольца является струной, настроенной на определенную частоту колебаний, короткие волокна , находящиеся у основного завитка реагируют на более высокие звуки , а более длинные волокна у верхушки улитки на более низкие звуки . То есть улитка раскладывает сложные звуки на простые тоны, при этом каждое волокно основной мембраны реагирует на звуки определенной частоты. Так Гельмгольц впервые объяснил возможность восприятия частоты звука с помощью различных по длине и месту нахождения волокон основной мембраны.
Последующие исследования Георга фон Бекеши, лауреата Нобелевской премии 1962 года, показали, что основная мембрана при действии звука, приобретает волнообразную форму, или форму бегущей волны. Изменяет форму вся мембрана, но узкая часть основной мембраны в основном завитке улитки колеблется интенсивнее при восприятии тонов высокой частоты, а широкая часть мембраны на верхушке улитки в большей степени усиливает колебания при восприятии звуков низкой частоты. Это согласуется с большей длиной волны звуков низкой частоты, которые доходят до верхушки улитки. Высокой частоты звуки, имея небольшую длину волны, вызывают колебания основной мембраны в большей степени в области основного завитка, около овального окна. То есть основная мембрана колеблется вся, но отдельные ее части колеблется в большей степени, резонируя определенные тоны.
Вторая, самая тонкая стенка улиткового хода известна как преддверная мембрана, или мембрана Рейснера, также как базилярная, перепончатая мембрана, отходящая от утолщения костной спиральной пластинки, только под углом 45 0 , состоит из двух слоев плоских эпителиальных клеток, иотделяет улитковый ход, содержащий эндолимфу от преддверной лестницы, заполненной колеблющейся перилимфой. Колебания преддверной мембраны передаются эндолимфе улиткового хода.
Третьей стенкой улиткового хода является наружная костная стенка завитков улитки, которая состоит из трех слоев: наружного костного слоя, сосудистой полоски, и внутреннего, эпителиального, выстилающего полость улиткового хода. Сосудистая полоска наружной стенки улитки вместе со спиральной связкой, которая способствует её присоединению к наружной костной стенке улитки, участвуют в образовании эндолимфы, которой заполнен улитковый ход. Сосудистая полоска обеспечивает насыщение эндолимфы кислородом, определяет в эндолимфе количество ионов калия и натрия, создает в улитке постоянный потенциал покоя, повреждение сосудистой полоски в эксперименте приводит к гибели волосковых клеток спирального органа. Это дает основание считать, что ее нарушения вызывают самые тяжелые формы врожденной глухонемоты.
Улитковый ход называют также перепончатой улиткой , поскольку две ее стенки являются перепончатыми, а весь улитковый ход по спирали огибает стержень улитки, повторяя строение завитков костной улитки. Иногда перепончатую улитку, или улитковый ход называют средней лестницей, поскольку она располагается между преддверной лестницей и барабаннойлестницей, и имеет с ними общую, наружную, костную стенку.
Улитковый ход имеет два конца, один конец, как и у костной улитки, находится в области овального окна преддверия, здесь улитковый ход соединяется с круглым, перепончатым мешочком преддверия. Два перепончатых мешочка соединяются, образуя эндолимфатический проток, который выходит через водопровод преддверия на задней поверхности пирамиды в полость черепа, и заканчивается эндолимфатическим мешком, залегающимв стенках твердой мозговой оболочки. Другой конец слепо заканчивается в области верхушки костной улитки. Эндолимфа, как и перелимфа колеблется благодаря наличиюэндолимфатического мешка, залегающегов стенках твердой мозговой оболочки.
Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабиринта (labyrinthus osseus) и включенного в него перепончатого лабиринта (labyrinthus membranaceus).
К о с т н ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, а, б) находится в глубине пирамиды височной кости. Латерально он граничит с барабанной полостью, к которой обращены окна преддверия и улитки, медиально - с задней черепной ямкой, с которой сообщается посредством внутреннего слухового прохода (meatus acusticus internus), водопровода улитки (aquaeductus cochleae), а также слепо заканчивающегося водопровода преддверия (aquaeductus vestibuli). Лабиринт подразделяется на три отдела: средний - преддверие (vestibulum), кзади от него - система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis) и впереди от преддверия - улитка (cochlea).
П р е д д в е р и е, центральная часть лабиринта, - филогенетически наиболее древнее образование, представляющее собой небольшую полость, внутри которой различают два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, расположенном около улитки, залегает маточка, или сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам, - эллиптический мешочек (utriculus). На наружной стенке преддверия имеется окно, прикрытое со стороны барабанной полости основанием стремени. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя - с полукружными каналами.
П о л у к р у ж н ы е к а н а л ы. Различают три полукружных канала в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: наружный (canalis semicircularis lateralis), или горизонтальный, располагается под углом 30° к горизонтальной плоскости; передний (canalis semicircularis anterior), или фронтальный вертикальный, находится во фронтальной плоскости; задний (canalis semicircularis posterior), или сагиттальный вертикальный, располагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале имеются два колена: гладкое и расширенное - ампулярное. Гладкие колена верхнего и заднего вертикальных каналов слиты в общее колено (crus commune); все пять колен обращены к эллиптическому карману преддверия.
У л и т к а представляет собой костный спиральный канал, у человека делающий два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала винтообразно отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Эта костная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой (основная мембрана), являющейся ее продолжением, делит канал улитки на два спиральных коридора: верхний - лестница преддверия (scala vestibuli), нижний - лестница барабанная (scala tympani). Обе лестницы изолированыдруг от друга и только у верхушки улитки сообщаются междусобой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки. В барлбанной лестнице вблизи окна улитки берет начало водопровод улитки, который заканчивается на нижней грани пирамиды, открываясь в подпаутинное пространство. Просвет водопровода улитки, как правило, заполнен мезенхимальной тканью и, возможно, имеет тонкую мембрану, которая, по-видимому, выполняет роль биологического фильтра, преобразующего цереброспинальную жидкость в перилимфу. Первый завиток носит название «основание улитки» (basis cochleae); он выступает в барабанную полость, образуя мыс (promontorium). Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт содержит эндолимфу.
П е р е п о н ч а т ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, в) представляет собой замкнутую систему каналов и полостей, которая в основном повторяет форму костного лабиринта. По объему перепончатый лабиринт меньше костного, поэтому между ними образуется перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатыйлабиринт подвешен в перилимфатическом пространстве при помощи соединительнотканных тяжей, которые проходят между эндостом костного лабиринта и соединительнотканной оболочкой перепончатого лабиринта. Это пространство оченьнебольшое в полукружных каналах и расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт образует эндолимфатическое пространство, которое анатомически замкнуто и выполнено эндолимфой.
Перилимфа и эндолимфа представляют собой гуморальную систему ушного лабиринта; эти жидкости различны по электролитному и биохимическому составу, в частности эндолимфа содержит в 30 раз больше калия, чем перилимфа, а натрия в ней в 10 раз меньше, что имеет существенное значение в формировании электрических потенциалов. Перилимфа сообщается с субарахноидальным пространством посредством водопровода улитки и представляет собой видоизмененную (главным образом по составу белка) цереброспинальную жидкость. Эндолимфа, находясь в замкнутой системе перепончатого лабиринта, непосредственного сообщения с мозговой жидкостью не имеет. Обе жидкости лабиринта функционально тесно связаны между собой. Важно отметить, что эндолимфа имеет огромный положительный электрический потенциал покоя, равный +80 мВ, а перилимфатические пространства нейтральны. Волоски волосковых клеток имеют отрицательный заряд, равный -80 мВ, и проникают в эндолимфу с потенциалом +80 мВ.
А - костный лабиринт: 1 - улитка; 2 - верхушка улитки; 3 - верхушечный завиток улитки; 4 - средний завиток улитки; 5 - основной завиток улитки; 6, 7 - преддверие; 8 - окно улитки; 9 - окно преддверия; 10 - ампула заднего полукружного канала; 11 - ножка горизонтальной: полукружного канала; 12 - задний полукружный канал; 13 - горизонтальный полукружный канал; 14 - общая ножка; 15 - передний полукружный канал; 16 - ампула переднего полукружного канала; 17 - ампула горизонтального полукружного канала, б - костный лабиринт (внутреннее строение): 18 - специфический канал; 19 - спиральный канал; 20 - костная спиральная пластинка; 21 - барабанная лестница; 22 - лестница преддверия; 23 - вторичная спиральная пластинка; 24 - внутреннее отверстие водопровода улитки, 25 - углубление улитки; 26 - нижнее продырявленное глтни; 27 - внутреннее отверстие водопровода преддверия; 28 - устье общей южки 29 - эллиптический карман; 30 - верхнее продырявленное пятно.
Рис. 4.7. Продолжение.
: 31 - маточка; 32 - эндолимфатический проток; 33 - эндолимфатический мешочек; 34 - стремя; 35 - маточно-мешочковый проток; 36 - мембрана окна улитки; 37 - водопровод улитки; 38 - соединяющий проток; 39 - мешочек.
С анатомической и физиологической точек зрения во внутреннем ухе различают два рецепторных аппарата: слуховой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis), и вестибулярный, объединяющий мешочки преддверия (sacculus et utriculus) и три перепончатых полукружных канала.
П е р е п о н ч а т а я у л и т к а расположена в барабанной лестнице, она представляет собой спиралеобразный канал - улитковый ход (ductus cochlearis) с находящимся в нем рецепторным аппаратом - спиральным, или кортиевым, органом (organum spirale). На поперечном разрезе (от верхушки улитки к ее основанию через костный стержень) улитковый ход имеет треугольную форму; он образован предцверной, наружной и тимпанальной стенками (рис. 4.8, а). Преддверная стенка обращена к лестнице прездзерия; она представляет собой очень тонкую мембрану - преддверная мембрана (мембрана Рейсснера). Наружная стенка образована спиральной связкой (lig. spirale) с расположенными на ней тремя видами клеток сосудистой полоски (stria vascularis). Сосудистая полоска обильно
А - костная улитка: 1-верхушечный завиток; 2 - стержень; 3 - продолговатый канал стержня; 4 - лестница преддверия; 5 - барабанная лестница; 6 - костная спиральная пластинка; 7 - спиральный канал улитки; 8 - спиральный канал стержня; 9 - внутренний слуховой проход; 10 - продырявленный спиральный путь; 11 - отверстие верхушечного завитка; 12 - крючок спиральной пластинки.
Снабжена капиллярами, но они не контактируют непосредственно с эндолимфой, заканчиваясь в базилярном и промежуточном слоях клеток. Эпителиальные клетки сосудистой полоски образуют латеральную стенку эндокохлеарного пространства, а спиральная связка - стенку перилимфатического пространства. Тимпанальная стенка обращена к барабанной лестнице и представлена основной мембраной (membrana basilaris), соединяющей край спиральной пластинки со стенкой костной капсулы. На основной мембране лежит спиральный орган - периферический рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов. Улитковый ход заполнен эндолимфой и посредством соединяющего протока (ductus reuniens) сообщается с мешочком (sacculus). Основная мембрана представляет собой образование, состоящее из эластических упругих и слабо связанных друг с другом поперечно расположенных волокон (их насчитывают до 24 ООО). Длина этих волокон увеличивается по на-
Рис. 4.8. Продолжение.
: 13 - центральные отростки спирального ганглия; 14- спиральный ганглий; 15 - периферические отростки спирального ганглия; 16 - костная капсула улитки; 17 - спиральная связка улитки; 18 - спиральный выступ; 19 - улитковый проток; 20 - наружная спиральная бороздка; 21 - вестибулярная (рейсснерова) мембрана; 22 - покровная мембрана; 23 - внутренняя спиральная борозд к-; 24 - губа вестибулярного лимба.
Правлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области верхушки (0,4 см); протяженность мембраны от основания улитки до ее верхушки 32 мм. Строение основной мембраны имеет важное значение для уяснения физиологии слуха.
С п и р а л ь н ы й (к о р т и е в) о р г а н состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток, образующих кортиевы дуги (рис. 4.8, б). Кнутри от внутренних столбиковых клеток располагается ряд внутренних волосковых клеток (до 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток расположены ряды наружных волосковых клеток (до 20 000). Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых клеток. Они охватываются нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. Клетки спирального органа связаны друг с другом, как это обычно наблюдается в строении эпителия. Между ними имеются внутриэпителиальные пространства, заполненные жидкостью, получившей название «кортилимфа». Она тесно связана с эндолимфой и довольно близка к ней по химическому составу, однако имеет и существенные отличия, составляя, по современным данным, третью внутриулитковую жидкость, обусловливающую функциональное состояние чувствительных клеток. Считают, что кортилимфа выполняет основную, трофическую, функцию спирального органа, поскольку он не имеет собственной васкуляризации. Однако к этому мнению нужно относиться критически, поскольку наличие капиллярной сети в базилярной мембране допускает наличие в спиральном органе собственной васкуляризации.
Над спиральныморганом расположена покровная мембрана (membrana tectoria), которая так же, как и основная, отходит от края спиральной пластинки. Покровная мембрана представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направление. Эластичность этой мембраны различна в поперечном и продольном направлениях. В покровную мембрану через кортилимфу проникают волоски нейроэпителиальных (наружных, но не внутренних) волосковых клеток, находящихся на основной мембране. При колебаниях основной мембраны происходят натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом трансформации механической энергии в энергию электрического нервного импульса. В основе этого процесса лежат отмеченные выше электрические потенциалы лабиринтных жидкостей.
П е р е п о н ч а т ы е п о л у к р у ж н ы е к а н а л ы и м е ш о ч к и п р е д д в е р и я. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных каналах. Они меньше по диаметру и повторяют их конструкцию, т.е. имеют ампулярные и гладкие части (колена) и подвешены к периосту костных стенок поддерживающими соединительнотканными тяжами, в которых проходят сосуды. Исключение составляют ампулы перепончатых каналов, которые почти полностью выполняют костные ампулы. Внутренняя поверхность перепончатых каналов выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхности ампул имеется круговой выступ - гребень (crista ampullaris), который состоит из двух слоев клеток - опорных ичувствительных волосковых, являющихся периферическими рецепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Длинные волоски нейроэпителиальных клеток склеены между собой, и из них формируется образование в виде круговой кисточки (cupula terminalis), покрытое желеобразной массой (сводом). Механи-
Ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала в результате движения эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением нейроэпителиальных клеток, которое преобразуется в электрический импульс и передается на окончания ампулярных веточек вестибулярного нерва.
В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка - sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми аппаратами, которые соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой небольшие возвышения на внутренней поверхности обоих мешочков, выстланных нейроэпителием. Этот рецептор также состоит из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов. Кристаллы поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит). Волоски волосковых клеток вместе с отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую мембрану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чувствительных клеток, а также смещение волосков при прямолинейных ускорениях является моментом трансформации механической энергии в электрическую.
Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление - эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или водопровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверхность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (saccus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.
Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки расположены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках преддверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вестибулярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внутреннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток (дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам в продолговатом мозгу.
К р о в о с н а б ж е н и е в н у т р е н н е г о у х а осуществляется через внутреннюю лабиринтную артерию (a.labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной (a.basilaris). Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a.vestibulocochlearis) и улитковую (a.cochlearis) артерии. Венозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, водопровода преддверия и внутреннего слухового прохода.
И н н е р в а ц и я в н у т р е н н е г о у х а. Периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора образует описанный выше спиральный орган. В основании костной спиральной пластинки улитки расположен спиральный узел (ganglion spirale), каждая ганглиозная клетка которого имеет два отростка - периферический и центральный. Периферические отростки идут к рецепторным клеткам, центральные являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n.vestibu- locochlearis). В области мосто-мозжечкового угла VIII нерв входит в мост и на дне четвертого желудочка делится на два корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый).
Волокна улиткового нерва заканчиваются в слуховых бугорках, где находятся дорсальные и вентральные ядра. Таким образом, клетки спирального узла вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа, и центральными отростками, заканчивающимися в ядрах продолговатого мозга, составляют I нейронслухового анализатора. От вентрального и дорсального слуховых ядер в продолговатом мозге начинается II нейрон слуховогоанализатора. При этом меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae acusticae переходит на противоположную сторону. В составе боковой петли волокна II нейрона доходят до оливы, откуда
1 - периферические отростки клеток спирального ганглия; 2 - спиральный ганглий; 3 - центральные отростки спирального ганглия; 4 - внутренний слуховой проход; 5 - переднее улитковое ядро; 6 - заднее улитковое ядро; 7 -ядро трапециевидного тела; 8 - трапециевидное тело; 9 - мозговые полосы IV желудочка; 10 - медиальное коленчатое тело; 11 - ядра нижних холмиков крыши среднего мозга; 12 - корковый конец слухового анализатора; 13 - покрышечно-спинномозговой путь; 14 - дорсальная часть моста; 15 - вентральгная часть моста; 16 - латеральная петля; 17 - задняя ножка внутренней капсулы.
Начинается III нейрон, идущий к ядрам четверохолмия и медиального коленчатого тела. IV нейрон идет к височной доли мозга и оканчивается в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) (рис.4.10).
Вестибулярный анализатор построен аналогичным образом.
Во внутреннем слуховом проходе расположен вестибулярный ганглий (ganglion Scarpe), клетки которого имеют два отростка. Периферические отростки идут к нейроэпителиальным волосковым клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов, а центральные составляют вестибулярную порцию VIII нерва (п. соchleovestibularis). В ядрах продолговатого мозга заканчивается I нейрон. Различают четыре группы ядер: латеральные ядра
Внутреннее ухо состоит из трех отделов: среднего преддверия (vestibulum), впереди от него-улитки (cochlea) и кзади от него-трех полукружных каналов (canales semicirculares). К внутреннему уху относится также слуховой нерв (n. stato-acusticus) с его ветвями и окончаниями в лабирипте (кохлеарный и вестибулярный рецепторы). В лабиринте различают костную капсулу, образующую как бы футляр, и перепончатый лабиринт, заключенный в этом футляре.
Костная капсула лабиринта
содержит перилимфу, которая омывает перепончатый лабиринт, подвешенный к стенкам костной капсулы посредством соединительнотканных перемычек. Перилимфатические пространства лабиринта сообщаются с субарахноидальным пространством головного мозга. Перепончатый лабиринт образует анатомически замкнутое пространство, в котором находится эндолимфа.
Весь лабиринт
, заложенный в глубине пирамиды височной кости, занимает маленькую область длиной 15 мм, ширипой 8 мм и высотой 10 мм.
Костный лабиринт большей частью окружен губчатой костью и пневматическими ячейками. Он граничит латерально с барабанной полостью, с которой сообщается посредством овального и круглого окон, медиально-с задней черепной ямкой, с которой сообщается посредством внутреннего слухового прохода и водопроводов улитки и преддверия, спереди-с каналом внутренней сонной артерии, сзади-с антрумом, сверху- с средней черепной ямкой и внизу-с луковицей яремной вены.
Латеральная поверхность лабиринта , обращенная кнаружи и кпереди, образует внутреннюю стенку барабанной полости с выступающими на ее поверхности промонторием и ампулярным выступом. Медиальная поверхность, соответствующая задней поверхности пирамиды и расположенная кнутри и кзади, обращена к задней черепной ямке.
Ряд образований лабиринта выступает на этой поверхности пирамиды или находится непосредственно под ней: наружное отверстие водопровода преддверия, простая ножка заднего полукружного канала, дно внутреннего слухового про хода. Последнее является собственно частью медиальной стенки лабиринта, спереди соответствуя основанию базального завитка улитки, а сзади-медиальной стенке преддверия.
Костная капсула лабиринта , как и скалистая часть височной кости (пирамида), состоит из трех слоев. Наружный слой со стороны барабанной полости, средней и задней черепных ямок представлен плотной периостальной костью, состоящей из костных пластинок, проходящих параллельно поверхности капсулы. Внутренний эндостальный слои, выстилающий внутреннюю поверхность костпой капсулы (перилимфатическое пространство), тносительно тонкий и гладкий, также имеет пластинчатую структуру.
Он состоит из многослойных продольных волокон , идущих в продольном направлении, среди которых распожены небольшие костные клетки с короткими отростками (канальцами). Третий тип кости в пирамиде-это энхондральпая кость, находящаяся между обоими указанными слоями и специфичная для скалистой части, хотя она имеется и в других областях тела в тех или иных стадиях развития. Энхондральная кость характерна наличием клеток так называемого остаточного (эмбрионального) хряща globuli interossei.
Между этими клетками расположены пространства с сосудами, костномозговыми полостями с рассеянными кровяными клетками и пространства, содержащие только нежную рыхлую соединительную ткань. Обызвествленные гиалиновые хрящевые пластинки (перекладины), содержащие хрящевые клетки, окружены неровной костной массой. Они получили название «интерглобулярных пространств, содержащих хрящ». Интерглобулярные пространства могут образовать сеть хрящевых пластинок (перекладин), расположенных между системами гаверсовых пластинок энхондрального слоя.
Энхондральный слой больше выражен в улитке, чем в преддверии, и достигает наибольшей толщины в месте, где капсула улитки переходит в капсулу преддверия. Эмбриональный хрящ остается сохраненным в этом месте, как и в области овального окна, где сходятся костные перекладины улитки и преддверия. Здесь отмечается также беспорядочное расположение костных пластинок, отличающихся большим запаздыванием процесса окостенения.