ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ОБЩИЕ ДАННЫЕ

Вегетативная (автономная) нервная система является составной частью единой нервной системы, осуществляющей иннервацию сосудов и внутренних органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки и железистый эпителий. Она координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды организма.

По ряду морфофункциональных признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы, которые во многих случаях действуют как антагонисты.

Вегетативная нервная система, как и соматическая, подразделяется на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге.

К периферическому отделу вегетативной нервной системы относятся: 1) вегетативные волокна выходящие из головного и спинного мозга в составе корешков и соединительных ветвей;

вегетативные узлы; 3) вегетативные ветви и нервы, начинающиеся от узлов; 4) вегетативные сплетения; 5) вегетативные нервные окончания.

Центры вегетативной нервной системы

Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).

Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:

Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича) глазодвигательного нерва (III пара).

Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту: 1) верхнее слюноотделительное ядропромежуточно-лицевого нерва (VII пара), 2) нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и 3) дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара.

Оба этих отдела относятся к парасимпатическим центрам.

Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра 16-ти сегментов спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного включительно (Ш 8 , Г 1-12 , П 1-3). Они являются симпатическими центрами.

Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра 3-х крестцовых сегментов спинного мозга от 2-го до 4-го включительно (К 2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.

Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:

1. Ретикулярная формация , ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.).

2. Мозжечок , в котором имеются трофические центры.

Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции.

Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.

Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга .

Вегетативная Рефлекторная дуга

Вегетативная нервная система, как и соматическая нервная система, реализует свои функции по принципу рефлексов.

В простой вегетативной рефлекторной дуге, как и в соматической, выделяют три звена, а именно: 1) рецепторное , образованное чувствительным (афферентным) нейроном, 2) ассоциативное , представленное вставочным нейроном и 3) эффекторное звено, образованное двигательным (эфферентным) нейроном, передающим возбуждение на рабочий орган.

Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Чувствительные нейроны (I нейрон ) представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон , клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга (II нейрон ).

Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с двигательным нейроном (III нейрон ).

Таким образом, вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической, во-первых , местом локализации вставочного нейрона (в боковых рогах, а не в задних), во-вторых , протяженностью и положением аксона вставочного нейрона, который в отличие от соматической нервной системы выходит за пределы спинного мозга, в-третьих, тем, что двигательный нейрон расположен не в передних рогах спинного мозга, а в вегетативных узлах (ганглиях), а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ

Узлы вегетативной нервной системы по топографическому признаку делят условно на три группы (порядка).

Узлы I порядка , околопозвоночные, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба.

Узлы II порядка , предпозвоночные или промежуточные, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений. Узлы I и II порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Узлы III порядка составляют конечные узлы. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.

Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета.

В узлах выделяют три типа нейронов:

Клетки Догеля первого типа - двигательные нейроны.

Клетки Догеля второго типа - чувствительные нейроны. Благодаря наличию чувствительных клеток в узле, рефлекторные дуги могут замыкаться через вегетативный узел - периферические рефлекторные дуги.

Клетки Догеля третьего типа представляют ассоциативные нейроны.

РАЗЛИЧИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ И СОМАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими признаками:

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и железы, и кроме того она обеспечивает трофическую иннервацию всех тканей и органов, включая скелетную мускулатуру, т.е.иннервирует все органы и ткани, а соматическая иннервирует только скелетную мускулатуру.

Важнейший отличительный признак вегетативного отдела - это очаговый характер расположения центров (ядер) в стволе головного мозга (мезенцефалический и бульбарный отделы) и спинном мозге (тораколюмбальный и сакральный отделы). Соматические же центры располагаются в пределах центральной нервной системы равномерно (сегментарно).

Различия в строении рефлекторной дуги (см. выше).

Деятельность вегетативной нервной системы основана не только на центральных рефлекторных дугах, но и на периферических, двухнейронных, замыкающихся в вегетативных узлах.

Вегетативная нервная система обладает избирательной чувствительностью к гормонам. Это обусловлено тем, что переключение импульса в синапсах осуществляется с помощью химического вещества - медиатора.

6. Симпатический ствол. Шейный и грудной отделы симпатического ствола.
7. Поясничный и крестцовый (тазовый) отделы симпатического ствола.
8. Парасимпатическая нервная система. Центральная часть (отдел) парасимпатической нервной системы.
9. Периферический отдел парасимпатической нервной системы.
10. Иннервация глаза. Иннервация глазного яблока.
11. Иннервация желез. Иннервация слезной и слюных желез.
12. Иннервация сердца. Иннервация сердечной мышцы. Иннервация миокарда.
13. Иннервация легких. Иннервация бронхов.
14. Иннервация желудочно-кишечного тракта (кишечника до сигмовидной кишки). Иннервация поджелудочной железы. Иннервация печени.
15. Иннервация сигмовидной кишки. Иннервация прямой кишки. Иннервация мочевого пузыря.
16. Иннервация кровеносных сосудов. Иннервация сосудов.
17. Единство вегетативной и центральной нервной системы. Зоны Захарьина - Геда.

Клеточное тело воспринимающего нейрона как для анимальной, так и для вегетативной нервной системы помещается в спинномозговом узле, ganglion spinale , куда стекаются афферентные пути как от органов животной жизни, так и от органов растительной жизни и который, таким образом, является смешанным анимально-вегетативным узлом.

Клеточное тело вставочного нейрона вегетативной нервной системы в отличие от анимальной нервной системы помещается в боковых рогах спинного мозга. При этом аксон вставочного анимального нейрона, исходящий из клеток заднего рога, заканчивается в пределах спинного мозга среди клеток его передних рогов. Что же касается вставочного нейрона вегетативной нервной системы, то он в спинном мозге не заканчивается, а выходит за его пределы, к нервным узлам, расположенным на периферии.

Выйдя из спинного мозга, аксон вставочного нейрона подходит или к узлам симпатического ствола, ganglia trunci sympathici, относящимся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы (они образуют симпатический ствол), или волокна не заканчиваются в этих узлах, а направляются к предпозвоночным узлам, расположенным более периферично, между симпатическим стволом и органом (ganglia coeliaca, ganglia mesenterica ).

Эти узлы также относятся к симпатической системе . Наконец, волокна могут доходить, не прерываясь, до узлов, лежащих или около органа {околоорганные узлы, например ganglia ciliare, oticum и др.), или в толще органа (внутриорганные, интрамуральные узлы ); и те и дугие называют конечными узлами (ganliga terminalia). Они относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Кроме макроскопически видимых обособленных узлов, по ходу вегетативных нервов встречаются мигрировавшие сюда в ходе эмбрионального развития небольшие группы эффекторных нейронов - микроганглии. Все волокна, идущие до узлов первого, второго или третьего порядка и являющиеся аксонами промежуточного нейрона, называются предузловыми волокнами, rami preganglionares . Они покрыты миелином.

Третий, эффекторный , нейрон анимальной рефлекторной дуги помещается в передних рогах спинного мозга, а эффекторный нейрон вегетативной рефлекторной дуги вынесен в процессе развития из центральной нервной системы в периферическую, ближе к рабочему органу, и располагается в вегетативных нервных узлах. Из такого расположения эффекторных нейронов на периферии вытекает главный признак вегетативной нервной системы - двухнейронность эфферентного периферического пути: первый нейрон - вставочный; тело его лежит в вегетативных ядрах черепных нервов или боковых рогах спинного мозга, а нейрит идет к узлу; второй - эфферентный, тело которого лежит в узле, а нейрит достигает рабочего органа.

Эффекторные нейроны симпатических нервов начинаются в ganglia trunci sympathici (узлы первого порядка) или ganglia intermedia (узлы второго порядка) , а для парасимпатических нервов - в около- или внутриорганных узлах, ganglia terminalia (третьего порядка); так как в названных узлах осуществляется связь вставочных и эфферентных нейронов, то отмеченная разница между симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы связана именно с этими нейронами.

Аксоны эфферентных вегетативных нейронов почти лишены миелина - безмиелиновые (серые) . Они составляют послеузловые волокна, rami postganglionics. Послеузловые волокна симпатической нервной системы, отходящие от узлов симпатического ствола, расходятся в двух направлениях. Одни волокна идут к внутренностям и составляют висцеральную часть симпатической системы. Другие волокна образуют rami communicantes grisei , соединяющие симпатический ствол с анимальными нервами.
В составе последних волокна достигают соматических органов (аппарата движения и кожи), в которых иннервируют непроизвольную мускулатуру сосудов и кожи, а также железы.

Совокупность описанных эфферентных вегетативных волокон, идущих от узлов симпатического ствола до органов сомы, составляет соматическую часть симпатического отдела. Такая структура обеспечивает функцию вегетативной нервной системы, которая регулирует обмен веществ всех частей организма применительно к непрерывно изменяющимся условиям среды и условиям функционирования (работы) тех или иных органов и тканей.

Соответственно этой наиболее универсальной своей функции , связанной не с какими-либо отдельными органами и системами, а со всеми частями, со всеми органами и тканями организма, вегетативная нервная система и морфологически характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме.

Следовательно, симпатический отдел иннервирует не только внутренности, но и сому, обеспечивая в ней обменные и трофические процессы.

В результате каждый орган, по И. П. Павлову, находится под тройным нервным контролем , в связи с чем он различает три вида нервов:
1) функциональные , осуществляющие функцию данного органа;
2) сосудодвигательные , обеспечивающие доставку крови к органу, и
3) трофические , регулирующие усвоение из доставленной крови питательных веществ.

Висцеральная часть симпатического отдела содержит все эти три вида нервов для внутренностей, а соматическая часть - только сосудодвигательные и трофические. Что же касается функциональных нервов для органов сомы (скелетная мускулатура и др.), то они идут в составе соматической, ани-мальной, нервной системы.

Таким образом, основное отличие эфферентной части вегетативной нервной системы от эфферентной части анимальной заключается в том, что анимальные, соматические, нервные волокна, выйдя из центральной нервной системы, идут до рабочего органа, нигде не прерываясь, тогда как вегетативные волокна на своем пути от мозга до рабочего органа прерываются в одном из узлов первого, второго или третьего порядка . Вследствие этого эфферентный путь вегетативной нервной системы разбивается на две части, из которых он и состоит: предузловые миелиновые волокна, rami preganglionares, и послеузловые, лишенные миелина (безмиелиновые) волокна, rami postganglionares .

Наличие узлов в эфферентной части рефлекторной дуги составляет характерный признак вегетативной нервной системы, отличающий ее от анимальной.

Учебное видео - вегетативная рефлекторная дуга

Вегетативная нервная система (синонимы: ВНС, автономная нервная система, ганглионарная нервная система, органная нервная система, висцеральная нервная система, чревная нервная система, systema nervosum autonomicum, PNA ) - часть нервной системы организма, комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих функциональный уровень внутренней жизни организма, необходимый для адекватной всех его систем.

Вегетативная нервная система - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов.

Под контролем автономной системы находятся органы кровообращения, пищеварения,выделения, размножения, а также обмен веществ и рост. Фактически эфферентный отдел ВНС осуществляет функций всех органов и тканей, кроме скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.

В отличие от соматической нервной системы, двигательный эффекторный в автономной нервной системе находится на периферии, и лишь косвенно управляет его импульсами.

Неоднозначность терминологии

Термины автомномная система , , симпатический отдел нервной системы неоднозначны. В настоящее время, симпатическими называют только часть висцеральных эфферентных волокон. Однако, различные авторы используют термин «симпатический»:

• в узком понимании, как описано в предложении выше;
• в качестве синонима термина «автономный»;
• как название всей висцеральной («вегетативной»)нервной системы, - как афферентной, так и эфферентной.

Терминологическая путаница возникает также, когда автономной называют всю висцеральную систему (и афферентную, и эфферентную).

Классификация отделов висцеральной нервной системы позвоночных, приведенная в руководстве А. Ромера и Т. Парсонса, выглядит следующим образом:

Висцеральная нервная система:

• афферентная;
• эфферентная:
  • особая жаберная;
  • автономная:
    • симпатическая;
    • парасимпатическая.

Морфология

Выделение автономной (вегетативной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения. К этим особенностям относятся следующие:

• очаговость локализации вегетативных ядер в ;
• скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе вегетативных сплетений;
• двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в ЦНС к иннервируемому органу.

Волокна автономной нервной системы выходят не сегментарно, как в соматической нервной системе, а из трех отстоящих друг от друга ограниченных участков : черепного, грудинопоясничного и крестцового.

Автономную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части. В симпатической части отросткиспинномозговых нейронов короче, ганглионарные длиннее. В парасимпатической системе, наоборот, отростки спинномозговых клеток длиннее, ганглионарных короче. Симпатические волокна иннервируют все без исключения органы, в то время как область иннервации парасимпатических волокон более ограничена.

Центральный и периферический отделы

Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.

Центральный отдел:

• парасимпатические ядра 3, 7, 9 и 10 пар , лежащие в мозговом стволе (краниобульбарный отдел), ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов (сакральный отдел);
• симпатические ядра, расположенные в боковых рогах тораколюмбального отдела .

Периферический отдел:

• вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и ;
• вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения;
• узлы (ганглии) вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений;
• симпатический ствол (правый и левый) с его узлами (ганглиями), межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;
• концевые узлы (ганглии) парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы

На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине аксонов первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функции вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.

Расположение ганглиев и строение проводящих путей

Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы - первые эфферентные нейроны на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов.

Вегетативные узлы (ганглии): входят в состав симпатических стволов (есть у большинства позвоночных, кроме круглоротых и хрящевых рыб), крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, располагаются в области головы и в толще или возле органов пищеварительной и дыхательной систем, а также мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкая мускулатура, железы, ткани), являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами. Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет. Постганглионарные волокна автономной нервной системы в большинстве своем тонкие (чаще всего их диаметр не превышает 7 мкм) и не имеют миелиновой оболочки. Поэтому по ним распространяется медленно, а нервы автономной нервной системы характеризуются бо́льшим рефрактерным периодом и большей хронаксией.

Рефлекторная дуга

Строение рефлекторных дуг вегетативного отдела отличается от строения рефлекторных дуг соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух, один из которых находится вне ЦНС. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.

Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание - , берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг.

Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути.

Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.

Физиология

Общее значение вегетативной регуляции

ВНС (вегетативная нервная система) приспосабливает работу внутренних органов к изменениям окружающей среды. ВНС обеспечивает гомеостаз(постоянство внутренней среды организма). ВНС также участвует во многих поведенческих актах, осуществляемых под управлением головного мозга, влияя не только на физическую, но и на психическую деятельность человека.

Роль симпатического и парасимпатического отделов

Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов.

Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других - возбуждающее действие. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно.

Влияние симпатического и парасимпатического отделов на отдельные органы

Влияние симпатического отдела:

• На сердце - повышает частоту и силу сокращений сердца.
• На артерии - сужает артерии.
• На кишечник - угнетает перистальтику кишечника и пищеварительных ферментов.
• На слюнные железы - угнетает слюноотделение.
• На мочевой пузырь - расслабляет мочевой пузырь.
• На бронхи и дыхание - расширяет бронхи и бронхиолы, усиливает вентиляцию легких.
• На зрачок - расширяет зрачки.

Влияние парасимпатического отдела:

• На сердце - уменьшает частоту и силу сокращений сердца.
• На артерии - расслабляет артерии.
• На кишечник - усиливает перистальтику кишечника и стимулирует выработку пищеварительных ферментов.
• На слюнные железы - стимулирует слюноотделение.
• На мочевой пузырь - сокращает мочевой пузырь.
• На бронхи и дыхание - сужает бронхи и бронхиолы, уменьшает вентиляцию легких
• На зрачок - сужает зрачки.

Нейромедиаторы и клеточные рецепторы

Симпатический и парасимпатический отделы оказывают различное, в ряде случаев противонаправленное влияние на различные органы и ткани, а также перекрестно влияют друг на друга. Различное воздействие этих отделов на одни и те же клетки связано со спецификой выделяемых ими нейромедиаторов и со спецификой рецепторов, имеющихся на пресинаптических и постсинаптических мембранах нейронов автономной системы и их клеток-мишеней.

Преганглионарные нейроны обоих отделов автономной системы в качестве основного нейромедиатора выделяют ацетилхолин, который действует на никотиновые рецепторы ацетилхолина на постсинаптической мембране постганглионарных (эффекторных) нейронов. Постганглионарные нейроны симпатического отдела, как правило, выделяют в качестве медиатора норадреналин, который действует на адренорецепторы клеток-мишеней. На клетках-мишенях симпатических нейронов бета-1 и альфа-1 адренорецепторы в основном сосредоточены на постсинаптических мембранах (это означает, что in vivo на них действует в основном норадреналин), а аль-2 и бета-2 рецепторы - на внесинаптических участках мембраны (на них в основном действует адреналин крови). Лишь некоторые постганглионарные нейроны симпатического отдела (например, действующие на потовые железы) выделяют ацетилхолин.

Постганглионарные нейроны парасимпатического отдела выделяют ацетилхолин, который действует на мускариновые рецепторы клеток-мишеней.

На пресинаптической мембране постганглионарных нейронов симпатического отдела преобладают два типа адренорецепторов: альфа-2 и бета-2 адренорецепторы. Кроме того, на мебране этих нейронов расположены рецепторы к пуриновым и пиримидиновым нуклеотидоам (P2X-рецепторыАТФ и др.), никотиновые и мускариновые холинорецепторы, рецепторы нейропептидов и простагландинов, опиоидные рецепторы.

При действии на альфа-2 адренорецепторы норадреналина или адреналина крови падает внутриклеточная концентрация ионов Ca 2+ , и выделение норадреналина в синапсах блокируется. Возникает петля отрицательной обратной связи. Альфа-2 рецепторы более чувствительны к норадреналину, чем к адреналину.

При действии норадреналина и адреналине на бета-2 адренорецепторы выделение норадреналина обычно усиливается. Этот эффект наблюдается при обычном взаимодействии с G s -белком, при котором растет внутриклеточная концентрация цАМФ. Бета-два рецепторы более чувствительны к адреналину. Поскольку под действием норадреналина симпатических нервов из мозгового слоя надпочечников выделяется адреналин, возникает петля положительной обратной связи.

Однако в некоторых случаях активация бета-2 рецепторов может блокировать выделение норадреналина. Показано, что это может быть следствием взаимодействия бета-2 рецепторов с G i/o белками и связывания (секвестирования) ими G s -белков, которое, в свою очередь, предотвращает взаимодействие G s -белков с другими рецепторами.

При действии ацетилхолина на мускариновые рецепторы симпатических нейронов выделение норадреналина в их синапсах блокируется, а при действии на никотиновые рецепторы - стимулируется. Поскольку на пресинаптических мембранах симпатических нейронов преобладают мускариновые рецепторы, обычно активация парасимпатических нервов снижает уровень выделения норадреналина из симпатических нервов.

На пресинаптических мембранах постганглионарных нейронов парасимпатического отдела преобладают альфа-2 адренорецепторы. При действии на них норадреналина выделение ацетилхолина блокируется. Таким образом, симпатические и парасимпатические нервы взаимно ингибируют друг друга.

Даже отдельно взятый нейрон обладает способностью воспринимать, анализировать, интегрировать множество поступающих к нему сигналов и отвечать на них адекватной реакцией. Еще большими возможностями в восприятии, анализе и интеграции разнообразных сигналов обладают и центральная нервная система в целом. Нервные центры ЦНС способны отвечать на воздействия не только простыми, автоматизированными ответными реакциями, но и принимать решения, обеспечивающие осуществление тонких приспособительных реакций при изменении условий существования.

В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторный принцип , или осуществление рефлекторных реакций.

Рефлексом называют стереотипную ответную реакцию организма на действие раздражителя, осуществляющуюся при участии центральной нервной системы.

Из этого определения вытекает, что не все ответные реакции можно относить к рефлекторным. Например, каждая , обладая раздражимостью, способна отвечать на действие раздражителей изменением метаболизма. Но эту реакцию мы не назовем рефлекторной. Рефлекторные реакции возникли у живых организмов, располагающих нервной системой, и осуществляются при участии нейронной цепи, получившей название рефлекторной дуги.

Элементы рефлекторной дуги

Рефлекторная дуга включает пять звеньев .

Начальным звеном является сенсорный рецептор, образованный нервным окончанием чувствительного или чувствительной клеткой сенсоэпителиального происхождения.

В состав дуги кроме рецептора входят: афферентный (чувствительный, центростремительный) нейрон, ассоциативный (или вставочный) нейрон, эфферентный (двигательный, центробежный) нейрон и эффектор.

Эффектором могут быть мышца, на волокнах которой заканчивается синапсом аксон эфферентного нейрона, экзо- или эндокринная железа, иннервируемые эфферентным нейроном. Вставочных нейронов может быть один или много или ни одного. Эфферентный и вставочный нейроны обычно располагаются в нервных центрах.

Таким образом, в образовании рефлекторной дуги участвует как минимум три нейрона . Исключение составляет лишь один вид рефлексов — так называемые «сухожильные рефлексы», рефлекторная дуга которых включает только два нейрона: афферентный и эфферентный. При этом чувствительный ложноуниполярный нейрон, тело которого располагается в спинномозговом узле, может образовывать окончаниями дендритов рецепторы, его аксон в составе задних корешков спинного мозга входит в задние рога спинного мозга и, проникая в передние рога серого вещества, формирует синапс на теле эфферентного нейрона. Пример рефлекторной дуги 3-нейронного оборонительного (сгибательного) рефлекса, вызываемого болевым воздействием на рецепторы кожи, представлен на рис. 1.

Нервные центры большинства рефлексов располагаются (рефлексы замыкаются) в головном и спинном мозге. Множество рефлексов замыкается вне центральной нервной системы во внеорганных ганглиях автономной нервной системы или в ее интрамуральных ганглиях (например, сердца или кишечника).

Область сосредоточения рецепторов, при воздействии на которые запускается определенный рефлекс, называют рецепторным (рецептивным) полем этого рефлекса.

Рис. 1. Нейронная цепь (луга) болевого оборонительного рефлекса

Рефлексы (рефлекторные реакции) подразделяют на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы являются врожденными, проявляются при воздействии специфического раздражителя на строго определенное рецепторное поле. Они присущи представителям данного вида живых существ.

Условные рефлексы являются приобретенными — вырабатываются на протяжении всей жизни индивидуума. Подробная характеристика их будет дана при изучении высших интегративных функций мозга.

Рис. Схема рефлекторной дуги

По биологической значимости рефлекторной реакции выделяют: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, статокинетические рефлексы.

По типу рецепторов, с которых вызывается рефлекс, различают: эстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные рефлексы. Среди последних выделяют сухожильные и миотатические рефлексы.

По участию в осуществлении рефлекса соматического или автономных отделов ЦНС и эффекторных органов различают соматические и автономные рефлексы.

Соматическими называют рефлексы, если эффектор и рецептивное ноле рефлекса относятся к соматическим структурам.

Автономными называют рефлексы, эффектором в которых являются внутренние органы, а эфферентная часть рефлекторной дуги образована нейронами автономной нервной системы. Примером автономного рефлекса является рефлекторное замедление сердечной деятельности, вызванное воздействием на рецепторы желудка. Примером соматического рефлекса является сгибание руки в ответ на болевое раздражение кожи.

По уровню ЦНС, на котором замыкается рефлекторная дуга, выделяют спинальные, бульбарные (замыкающиеся в продолговатом мозге), мезенцефальные, таламические, корковые рефлексы.

По количеству нейронов рефлекторной дуги рефлекса и числу центральных синапсов: двухнейронные, трехнейронные, мультинейронные; моносинантические, полисинаптические рефлексы.

Рефлекс как основная форма деятельности нервной системы

Первые представления о рефлекторном принципе деятельности нервной системы, т.е. о принципе «отражения», и само понятие «рефлекс» были введены Р. Декартом в XVII в. В силу недостаточности представлений о строении и функции нервной системы его представления были неверными. Важнейшим моментом развития рефлекторной теории стал классический труд И.М. Сеченова (1863) «Рефлексы головного мозга». В нем впервые был провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС.

Классификация рефлексов:

• по происхождению: безусловные - врожденные, видовые рефлексы и условные - приобретенные в течение жизни;
• по биологическому значению: защитные, пищевые, половые, познотонические , или рефлексы положения тела в пространстве;
• по расположению рецепторов: экстерорецептивные - возникают в ответ на раздражение рецепторов поверхности тела, интерорецепторные или висцерорецепторные — возникают в ответ на раздражение рецепторов внутренних органов, проприорецептивные — возникают в ответ на раздражение рецепторов мышц, сухожилий и связок;
• по месту расположения нервного центра: спинномозговые (осуществляются с участием нейронов спинного мозга), бульварные (с участием нейронов продолговатого мозга), мезенцефальные (с участием среднего мозга), диэнцефальные (с участием промежуточного мозга) и кортикальные (с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга).

Строение рефлекторной дуги

Морфологической структурой любого рефлекса является рефлекторная дуга - путь нервного импульса от рецептора через ЦНС к рабочему органу. Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса , а время, в течение которого импульс проходит через ЦНС, - центральным временем рефлекса.

Согласно представлениям И.П. Павлова, рефлекторная дуга состоит из трех частей: анализаторной (афферентной), контактной (центральной) и исполнительной (эфферентной). С современной точки зрения рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев (рис. 2).

Анализаторная часть состоит из рецептора и афферентного пути. Рецептор — это нервное окончание, которое отвечает за восприятие энергии раздражителя и переработку его в нервный импульс.

Классификация рецепторов:

• по месту расположения: экстерорецепторы - рецепторы слизистых оболочек и кожи, интерорецепторы - рецепторы внутренних органов, проприорецепторы - рецепторы, которые воспринимают изменения мышц, связок и сухожилий;
• по воспринимаемой энергии: терморецепторы (на коже, языке), барорецепторы - воспринимают изменение давления (в дуге аорты и каротидном синусе), хеморецепторы - реагируют на химический состав (в желудке, кишечнике, аорте), болевые рецепторы (на коже, надкостнице, брюшине), фоторецепторы (на сетчатке), фонорецепторы (во внутреннем ухе).

Афферентный (чувствительный, центростремительный) путь представлен чувствительным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от рецептора к нервному центру.

Рис. 2. Строение рефлекторной дуги

Центральная часть представлена нервным центром , который образован вставочными нейронами и находится в спинном и головном мозге. Количество вставочных нейронов может быть различным, это определяется сложностью рефлекторного акта. Нервный центр обеспечивает анализ, синтез полученной информации и принимает решение.

Исполнительная часть состоит из эфферентного пути и эффектора. Эфферентный (двигательный, центробежный) путь представлен двигательным нейроном, отвечает за передачу нервного импульса от нервного центра к эффектору, или рабочему органу. Эффектором может быть мышца, которая будет сокращаться, или железа, выделяющая свой секрет.

Наиболее простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактируете телом эфферентного нейрона. Особенностью двухнейронной дуги является то, что рецептор и эффектор рефлекса находятся в одном и том же органе. Двухнейронную рефлекторную дугу имеют сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный). Сложные рефлекторные дуги имеют много вставочных нейронов.

Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называется моносиноптическими , а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, - полисинаптическими.

Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Каждый эффектор имеет свои рецепторы, которые возбуждаются, нервные импульсы по чувствительному нерву идут в ЦНС и «сообщают» об осуществленной работе. Связь рецепторов рабочего органа с ЦНС называют обратной связью. Обратная связь обеспечивает сравнение прямой и обратной информации, осуществляет контроль и коррекцию ответной реакции. Рефлекторная дуга и обратная связь образуют рефлекторное кольцо. Поэтому правильнее говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце (рис. 3).

Рис. 3. Строение рефлекторного кольца

Принципы рефлекторной деятельности

Как установил И.П. Павлов, любой рефлекторный акт, независимо от его сложности, подчиняется трем универсальным принципам рефлекторной деятельности:

• принцип детерминизма , или причинной обусловленности. Рефлекторный акт может осуществляться только при действии раздражителя. Раздражитель, действующий на рецептор, — причина, а рефлекторный ответ — следствие;
• принцип структурной целостности. Рефлекторный акт может быть осуществлен только при условии структурной и функциональной целостности всех звеньев рефлекторной дуги (рефлекторного кольца).

Структурная целостность рефлекторной дуги может быть нарушена при механическом повреждении какой-либо ее части — рецептора, афферентных или эфферентных нервных путей, участков ЦНС, рабочих органов. Например, в результате ожога слизистой носа с повреждением обонятельного эпителия отсутствует задержка дыхания и не изменяется его глубина при вдыхании веществ с резким запахом; повреждение в продолговатом мозге дыхательного центра при переломе основания черепа может повлечь остановку дыхания. Если рассечь какой-либо нерв, иннервирующий поперечно-полосатую мускулатуру, то мышечные движения будут невозможны.

Нарушение функциональной целостности может быть связано с блокадой проведения нервных импульсов в структуре рефлекторной дуги. Так, многие применяемые для местного обезболивания вещества блокируют передачу нервного импульса от рецептора по нервному волокну. Поэтому, например, после местной анестезии манипуляции стоматолога не вызывают у больного ответной двигательной реакции. При применении общей анестезии возбуждение блокируется в центральной части рефлекторных дуг.

Функциональная целостность структуры рефлекса нарушается и в случае возникновения процессов торможения (безусловного или условного) в центральной части рефлекторной дуги. В этом случае также наблюдается отсутствие или прекращение ответной реакции на раздражитель. Например, ребенок прекращает рисовать, увидев новую яркую игрушку;

Рис. Рефлекторная дуга вегетативного (справа) и соматического (слева) рефлексов: 1 — рецепторы; 2 — афферентный нейрон; 3 — вставочный нейрон; 4 — афферентный нейрон; 5 — рабочий орган

Рис. Схема многоуровневой (многоэтажной) рефлекторной дуги по Э.А. Асратяну: А — афферентный сигнал; Э — эфферентный ответ; I — спинальный; II — бульварный; III — мезэнцефалический; IV — диэнцефалический; V — корковый

Принцип анализа и синтеза. Любой рефлекторный акт осуществляется на основе процессов анализа и синтеза. Анализ - это биологический процесс «разложения» раздражителя, выявление его отдельных признаков и свойств. Анализ раздражителя начинается уже в рецепторах, но полностью осуществляется в ЦНС, в том числе наиболее тонко — в коре больших полушарий. Синтез - это биологический процесс обобщения, познания раздражителя как целостности на основе выявления взаимосвязи его свойств, выделенных при анализе. Синтез завершается выбором ответной реакции организма, адекватной действию раздражителя. Пример воздействия, нарушающего аналитико-синтетическую деятельность, — употребление алкоголя: как известно, в состоянии опьянения у человека нарушается координация движений, наблюдается неадекватная оценка окружающей действительности и т.д.

Общий план строения вегетативной нервной системы.

Вегетативная нервная система (синонимы: автономная нервная система, висцеральная нервная система) - отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов, органы чувств, ЦНС.

Особенности строения ВНС:

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы

Строение рефлекторных дуг вегетативного отдела отличается от строения рефлекторных дуг соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух, один из которых находится вне ЦНС. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами.

Первое звено рефлекторной дуги - это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание - рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг.

Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов располагается в вегетативных ядрах ЦНС (преганглионарное волокно). Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути.

Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих постганглионарных нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.

2. Волокна автономной нервной системы выходят не сегментарно , как в соматической нервной системе, а из трех отстоящих друг от друга ограниченных участков головного и спинного мозга.

Автономную нервную систему разделяют на

o симпатическую,

o парасимпатическую и

o метасимпатическую части.

Каждая из них имеет центральную и перифе­рическую части.

В симпатической части отростки спинномозговых нейронов короче, ганглионарные длиннее. В парасимпатической системе, наоборот, отростки спинномозговых клеток длиннее, ганглионарных короче. Симпатические волокна иннервируют все без исключения органы, в то время как область иннервации парасимпатических волокон более ограничена.