Органы обоняния: топография, строение, кровоснабжение, иннервация. Проводящий путь обонятельного анализатора

Проводящие пути обонятельного анализатора(tractus olfactorius) имеют сложное строение. Обонятельные рецепторы слизистой оболочки носовой полости воспринимают изменения химизма воздушной среды и являются самыми чувствительными по сравнению с рецепторами других органов чувств. Первый нейрон образован биполярными клетками, расположенными в слизистой оболочке верхней носовой раковины и носовой перегородки. Дендриты обонятельных клеток имеют булавовидные утолщения с многочисленными ресничками, воспринимающими химические вещества воздуха; аксоны соединяются в обонятельные нити (fila olfactoria), проникающие через отверстия решетчатой пластинки в полость черепа, и переключаются в обонятельных клубочках обонятельной луковицы (bulbus olfactorius) на второй нейрон. Аксоны второго нейрона (нейтральные клетки) формируют обонятельный тракт и заканчиваются в обонятельном треугольнике (trigonum olfactorium) и в переднем продырявленном веществе (substantia perforata anterior), где находятся клетки третьего нейрона. Аксоны третьего нейрона группируются в три пучка - наружный, промежуточный, медиальный, которые направляются к различным структурам мозга. Наружный пучок , обогнув латеральную борозду большого мозга, достигает коркового центра обоняния, расположенного в крючке (uncus) височной доли. Промежуточный пучок , проходя в гипоталамической области, заканчивается в сосцевидных телах и в среднем мозге (красное ядро ). Медиальный пучок разделяется на две части: одна часть волокон, пройдя через gyrus paraterminalis, огибает мозолистое тело, вступает в сводчатую извилину, достигает гиппокампа и крючка ; другая часть медиального пучка образует обонятельно-поводковый пучок нервных волокон, проходящих в мозговых полосках (stria medullaris) таламуса своей же стороны. Обонятельно-поводковый пучок заканчивается в ядрах треугольника уздечки надталамической области, где начинается нисходящий путь, подключающий мотонейроны спинного мозга. Ядра треугольной уздечки дублированы второй системой волокон, приходящих от сосцевидных тел.

Обонятельная система не претерпела резкой перестройки в ходе эволюции и не имеет представительства в неокортексе.

Слуховая сенсорная система

Слуховая система, слуховой анализатор, - совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания. Строение слуховой системы, особенно ее периферического отдела, у разных животных может различаться. Так, типичный приемник звука у насекомых - тимпанальный орган, одним из приемников звука у костистых рыб является плавательный пузырь, колебания которого под влиянием звука передаются на веберов аппарат и далее на внутреннее ухо. У земноводных, пресмыкающихся и птиц во внутреннем ухе развиваются дополнительные рецепторные клетки (базиллярная папилла). У высших позвоночных, в том числе у большинства млекопитающих, слуховая система состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, слухового нерва и последовательно соединенных нервных центров (основные из них - ядра кохлеарные и верхней оливы, задние бугры четверохолмия, слуховая область коры).

Развитие центрального отдела слуховой системы находится в зависимости от экологических факторов, от значения слуховой системы в поведении животных. Волокна слухового нерва идут от улитки в кохлеарные ядра. Волокна от правого и левого кохлеарных ядер идут на обе симметричные стороны слуховой системы. В верхней оливе сходятся афферентные волокна от обоих ушей. В частотном анализе звука существенную роль играет улитковая перегородка - своеобразный механический спектральный анализатор, функционирующий как ряд взаимно рассогласованных фильтров, пространственно рассеянных вдоль улитковой перегородки, амплитуда колебаний которой составляет от 0,1 до 10 нм (в зависимости от интенсивности звука).

Для центральных отделов слуховой системы характерно пространственно упорядоченное положение нейронов с максимальной чувствительностью к определенной частоте звука. Нервные элементы слуховой системы обнаруживают, помимо частотной, определенную избирательность к интенсивности, длительности звука и др. Нейроны центральных, особенно высших отделов слуховой системы, избирательно реагируют на сложные признаки звуков (например, на определенную частоту амплитудной модуляции, на направление частотной модуляции и движения звука).

Слуховой анализатор включает в себя орган слуха, проводящие пути слуховой информации и центральное представительство в коре больших полушарий.

Орган слуха

Орган слуха(organa audites) - лабиринт , в котором залегают двоякого рода рецепторы: одни из них (кортиев орган ) служат для восприятия звуковых раздражений, другие представляют воспринимающие приборы стато-кинетического аппарата , необходимого для восприятия сил земного тяготения, для поддержания равновесия и ориентировки тела в пространстве. На низких ступенях развития эти две функции не отдифференцированы друг от друга, но статическая функция является первичной. Прототипом лабиринта в этом смысле может служить статический пузырек (ото- или статоциста), очень распространенный среди беспозвоночных животных, живущих в воде, например моллюсков. У позвоночных такая первоначально простая форма пузырька значительно усложняется с усложнением функций лабиринта.

Генетически пузырек происходит из эктодермы путем впячивания с последующей отшнуровкой, затем начинают обособляться трубкообразные придатки статического аппарата - полукружные каналы. У миксин имеется один полукружный канал, соединяющийся с одиночным пузырьком, вследствие чего они могут перемещаться лишь в одном направлении, у круглоротых появляются два полукружных канала, благодаря чему они получают возможность перемещать тело в двух направлениях. Начиная с рыб, у всех остальных позвоночных развиваются 3 полукружных канала соответственно существующим в природе трем измерениям пространства, позволяющие им двигаться во всех направлениях.

В результате формируютсяпреддверие лабиринта и полукружные каналы , имеющие особый нерв - n. vestibularis. С выходом на сушу, с появлением у наземных животных локомоции при помощи конечностей, а у человека - прямохождения значение равновесия возрастает. В то время как вестибулярный аппарат сформирован у водных животных, акустический аппарат, находящийся у рыб в зачаточном состоянии, развивается лишь с выходом на сушу, когда становится возможным непосредственное восприятие воздушных колебаний. Он постепенно обособляется от остальной части лабиринта, закручиваясь спирально в улитку.

С переходом из водной среды в воздушную к внутреннему уху присоединяется звукопроводящий аппарат. Начиная с амфибий, появляется среднее ухо - барабанная полость с барабанной перепонкой и слуховыми косточками. Наивысшего развития акустический аппарат достигает у млекопитающих, имеющих спиральную улитку с весьма сложно устроенным звукочувствительным прибором. У них имеется отдельный нерв (n. cochlearis) и ряд слуховых центров - подкорковых (в заднем и среднем мозге) и корковых. У них же возникает наружное ухо с углубленным слуховым проходом и ушной раковиной.

Ушная раковина представляет позднейшее приобретение, играющее роль рупора для усиления звука, а также служащее для защиты наружного слухового прохода. У наземных млекопитающих ушная раковина снабжена специальной мускулатурой и легко двигается по направлению звука. У млекопитающих, ведущих водный и подземный образ жизни, она отсутствует; у человека и высших приматов она подвергается редукции и становится неподвижной. Вместе с тем возникновение устной речи у человека сопряжено с максимальным развитием слуховых центров, особенно в коре мозга, составляющих часть второй сигнальной системы.

Эмбриогенез органа слуха и равновесия у человека идет аналогично филогенезу. На 3 неделе зародышевой жизни с обеих сторон заднего мозгового пузыря появляется из эктодермы слуховой пузырек - зачаток лабиринта. К концу 4 недели из него вырастает слепой ход (ductus endolymphaticus) и 3 полукружных канала. Верхняя часть слухового пузырька, в которую впадают полукружные каналы, представляет зачаток эллиптического мешочка (utriculus), он отделяется в месте отхождения эндолимфатического протока от нижней части пузырька - зачатка будущего сферического мешочка (sacculus). На 5 неделе эмбриональной жизни из переднего отдела слухового пузырька соответствующего саккулюсу, происходит сначала небольшое выпячивание (lagena), вырастающее в закрученный спиралью ход улитки (ductus cochlearis). Первоначально стенки полости пузырька в связи с врастанием периферических отростков нервных клеток из лежащего с передней стороны лабиринта слухового ганглия, превращается в чувствительные клетки (кортиев орган). Прилегающая к перепончатому лабиринту мезенхима превращается в соединительную ткань, создающую вокруг образовавшихся утрикулюса, саккулюса и полукружных каналов в перилимфатические пространства. На 6-м месяце внутриутробной жизни вокруг перепончатого лабиринта с его перилимфатическими пространствами возникает из надхрящницы хрящевой капсулы черепа путем перихондрального окостенения костный лабиринт, повторяющий в общем форму перепончатого.

Среднее ухо - барабанная полость со слуховой трубой - развивается из первого глоточного кармана и латеральной части верхней стенки глотки, следовательно, эпителий слизистой оболочки полостей среднего уха происходит из энтодермы. Находящиеся в барабанной полости слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Наружное ухо развивается из первого жаберного кармана.

У новорожденного ушная раковина относительно меньше, чем у взрослого и не имеет выраженных извилин и бугорков. Только к 12 годам она достигает формы и величины ушной раковины взрослого человека. После 50 - 60 лет наступает омелотворение ее хряща. Наружный слуховой проход у новорожденного короткий и широкий, а костная часть состоит из костного кольца. Величина барабанной перепонки у новорожденного и взрослого практически одинакова. Барабанная перепонка расположена под углом 180° к верхней стенке, а у взрослого - под углом 140°.

Барабанная полость заполнена жидкостью и клетками соединительной ткани, ее просвет мал из-за толстой слизистой оболочки. У детей до 2 - 3 лет верхняя стенка барабанной полости тонкая, имеет широкую каменисто-чешуйчатую щель, заполненную волокнистой соединительной тканью с многочисленными кровеносными сосудами. Задняя стенка барабанной полости сообщается широким отверстием с ячейками сосцевидного отростка. Слуховые косточки, хотя и содержат хрящевые точки, соответствуют размерам взрослого человека. Слуховая труба короткая и широкая (до 2 мм). Форма и размеры внутреннего уха не изменяются в течение всей жизни.

Звуковые волны, встречая сопротивление барабанной перепонки, вместе с ней колеблют рукоятку молоточка, которая смещает все слуховые косточки. Основание стремечка давит на перилимфу преддверия внутреннего уха. Так как жидкость практически несжимаема, то перилимфа преддверия смещает столб жидкости лестницы преддверия, которая через отверстие на верхушке улитки (helicotrema) продвигается в барабанную лестницу. Жидкость ее растягивает вторичную мембрану, закрывающую круглое окно. Благодаря прогибу вторичной мембраны увеличивается полость перилимфатического пространства, что вызывает образование волн в перилимфе, колебания которой передаются эндолимфе. Это приводит к смещению спиральной мембраны, которая растягивает или сгибает волоски чувствительных клеток. Чувствительные клетки находятся в контакте с первым чувствительным нейроном.

Наружное ухо

Наружное ухо (auris externa) – структурное образование органа слуха, к которому относятся ушная раковина , наружный слуховой проход и барабанная перепонка , лежащая на границе наружного и среднего уха.

Ушная раковина (auricula) - структурная единица наружного уха. Основа ушной раковины представлена эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Ушная раковина имеет воронкообразную форму с углублениями и выступами на внутренней поверхности. Ее свободный край -завиток (helix) - загнут к центру уха. Ниже и параллельно завитку находится противозавиток (anthelix), который внизу около отверстия наружного слухового прохода заканчивается козелком (tragus). Сзади козелка располагается противокозелок (antitragus). В нижней части ушная раковина не содержит хряща и кожа образует складку - мочку или ушную дольку (lobulus auriculare). Сверху, сзади и снизу к хрящевой части наружного слухового прохода прикрепляются рудиментарные поперечнополосатые мышцы, которые фактически утратили функцию, и смещения ушной раковины не происходит.

Наружный слуховой проход (meatus acusticus externus) – структурное образование наружного уха. Наружная треть наружного слухового прохода состоит из хряща (cartilago meatus acustici), относящегося к ушной раковине; две трети его длины образованы костной частью височной кости. Наружный слуховой проход имеет неправильную цилиндрическую форму. Открываясь на боковой поверхности головы, он направляется по фронтальной оси в глубину черепа и имеет два изгиба: один – в горизонтальной, другой – в вертикальной плоскости. Подобная форма слухового прохода обеспечивает прохождение к барабанной перепонке только отраженных от его стенок звуковых волн, что уменьшает ее растяжение. Весь слуховой проход покрыт тонкой кожей, в наружной трети которой находятся волосы и сальные железы (gll. cereminosae). Эпителий кожи наружного слухового прохода переходит на барабанную перепонку.

Барабанная перепонка (membrana tympani) - образование, расположенное на границе наружного и среднего уха. Барабанная перепонка развивается вместе с органами наружного уха. Она представляет собой овальную, размером 11х9 мм, тонкую полупрозрачную пластинку. Свободный край этой пластинки вставлен в барабанную борозду (sulcus tympanicus) в костной части слухового прохода. Укрепляется в борозде фиброзным кольцом не по всей окружности. Со стороны слухового прохода перепонка покрыта плоским эпителием, а со стороны барабанной полости эпителием слизистой оболочки.

Основа перепонки состоит из эластических и коллагеновых волокон, которые в верхней ее части замещены волокнами рыхлой соединительной ткани. Эта часть плохо натянута и называется pars flaccida. В центральной части перепонки волокна располагаются циркулярно, а в передней, задней и нижней периферической ее частях - радиально. Там, где волокна ориентированы радиально, перепонка натянута и в отраженном свете блестит. У новорожденных барабанная перепонка расположена почти поперечно к диаметру наружного слухового прохода, а у взрослых - под углом 45°. В центральной части она вогнута и называется пупком (umbo membranae tympani), где со стороны среднего уха прикрепляется рукоятка молоточка.

Среднее ухо

Среднее ухо(auris media) - структурное образование органа слуха. Состоит из барабанной полости с заключенными в нее слуховыми косточками и слуховой трубы , сообщающей барабанную полость с носоглоткой.

Барабанная полость

Барабанная полость (cavum tympani) - структурное образование среднего уха, заложена в основании пирамиды височной кости между наружным слуховым проходом и лабиринтом (внутренним ухом). Она содержит цепь из трех мелких слуховых косточек, передающих звуковые колебания от барабанной перепонки к лабиринту. Барабанная полость имеет неправильную кубовидную форму и небольшую величину (объем около 1 см 3). Стенки, ограничивающие барабанную полость, граничат с важными анатомическими образованиями: внутренним ухом, внутренней яремной веной, внутренней сонной артерией, ячейками сосцевидного отростка и полостью черепа.

Передняя стенка барабанной полости (paries caroticus) - стенка, близко прилежащая к внутренней сонной артерии. В верхней части этой стенки находится внутреннее отверстие слуховой трубы (ostium tympanicum tubae anditivae), которая у новорожденных и детей раннего возраста широко зияет, чем объясняется частое проникновение инфекции из носоглотки в полость среднего уха и далее в череп.

Перепончатая стенка барабанной полости (paries membranaceus) - латеральная стенка, образована барабанной перепонкой и костной пластинкой наружного слухового прохода. Верхняя, куполообразно расширенная часть барабанной полости образует надбарабанный карман (recessus epitympanicus), содержащий две косточки: головку молоточка и наковальню . При заболевании патологические изменения среднего уха наиболее выражены в надбарабанном кармане.

Сосцевидная стенка барабанной полости (paries mastoideus) - задняя стенка, отграничивает барабанную полость от сосцевидного отростка. Содержит ряд возвышений и отверстий: пирамидальное возвышение (eminentia pyramidalis), в котором находится мышца стремени (m. stapedius); выступ бокового полукружного канала (prominentia canalis semicircularis lateralis); выступ лицевого канала (prominentia canalis facialis); сосцевидную пещеру (antrum mastoideum), граничащую с задней стенкой наружного слухового прохода.

Покрышечная стенка барабанной полости (paries tegmentalis) - верхняя стенка, имеет куполообразную форму (pars cupularis) и отделяет полость среднего уха от полости средней черепной ямки.

Яремная стенка барабанной полости (paries jugularis) – нижняя стенка, отделяет барабанную полость от ямки внутренней яремной вены, где располагается ее луковица. В задней части яремной стенки имеется шиловидный выступ (prominentia styloidea), след от давления шиловидного отростка.

Слуховые косточки (ossicula auditus) - образования внутри барабанной полости среднего уха, соединенные суставами и мышцами, обеспечивающие проведение воздушных колебаний различной интенсивности. К слуховым косточкам относятся молоточек, наковальня и стремя .

Молоточек (malleus) – слуховая косточка. У молоточка выделяют шейку (collum mallei) и рукоятку (manubribm mallei). Головка молоточка (caput mallei) соединяется наковальне-молоточковым суставом (articulatio incudomallearis) с телом наковальни. Рукоятка молоточка срастается с барабанной перепонкой. А к шейке молоточка прикрепляется мышца, натягивающая барабанную перепонку (m. tensor tympani).

Мышца, натягивающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) – поперечнополосатая мышца, берет начало от стенок мышечно-трубного канала височной кости и прикрепляется к шейке молоточка. Оттягивая внутрь барабанной полости рукоятку молоточка, напрягает барабанную перепонку, поэтому барабанная перепонка напряжена и вогнута в полость среднего уха. Иннервация мышцы от V пары черепных нервов.

Наковальня (incus) – слуховая косточка, имеет длину 6-7 мм, состоит из тела (corpus incudis) и двух ножек : короткой (crus breve) и длинной (crus langum). Длинная ножка несет чечевицеобразный отросток (processus lenticularis), сочленяется наковальне-стременным суставом с головкой стремени (articulatio incudostapedia).

Стремя (stapes) - слуховая косточка, имеет головку ( caput stapedis), переднюю и заднюю ножки (crura anterius et posterius) и основание (basis stapedis). К задней ножке прикрепляется стременная мышца. Основание стремени вставлено в овальное окно преддверия лабиринта. Кольцевая связка (lig. anulare stapedis) в виде перепонки, находящейся между основанием стремени и краем овального окна обеспечивает подвижность стремени при воздействии воздушных волн на барабанную перепонку.

Мышца стремени (m. stapedius) – поперечнополосатая мышца, начинается в толще пирамидального возвышения сосцевидной стенки барабанной полости и прикрепляется к задней ножке стремени. Сокращаясь, выводит из отверстия основание стремени. Иннервация от VII пары черепных нервов. При сильных колебаниях слуховых косточек вместе с мышцей, натягивающей барабанную перепонку, удерживает слуховые косточки, уменьшая их смещение.

Слуховая труба

Слуховая труба (tuba auditiva), евстахиева труба, - образование среднего уха, служащее для доступа воздуха из глотки в барабанную полость, что поддерживает одинаковое давление с наружной и внутренней стороны барабанной перепонки. Слуховая труба состоит из костной и хрящевой частей, соединяющихся между собой. Костная часть (pars ossea), длиной 6 - 7 мм и диаметром 1 - 2 мм, находится в височной кости. Хрящевая часть (pars cartilaginea), выполненная эластическим хрящом, имеет длину 2,3 - 3 мм и диаметр 3 - 4 мм, расположена в толще латеральной стенки носоглотки.

От хрящевой части слуховой трубы берут начало мышца, напрягающая небную занавеску (m. tensor veli palatini), небно-глоточная мышца (m. palatopharyngeus), мышца, поднимающая небную занавеску (m. levator veli palatini). Благодаря этим мышцам при глотании раскрывается слуховая труба и выравнивается давление воздуха в носоглотке и среднем ухе. Внутренняя поверхность трубы покрыта мерцательным эпителием; в слизистой оболочке имеются слизистые железы (gll. tubariae) и скопление лимфатической ткани. Она хорошо развита и образует трубную миндалину в устье носоглоточного отверстия трубы.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо (auris interna) - структурное образование, относящееся как к органу слуха, так и к вестибулярному аппарату. Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов . Эти лабиринты образуют преддверие , три полукружных канала (вестибулярный аппарат) и улитку , относящуюся к органу слуха.

Улитка (cochlea) - орган слуховой системы, является частью костного и перепончатого лабиринта. Костная часть улитки состоит из спирального канала (canalis spiralis cochleae), ограниченного костным веществом пирамиды. Канал имеет 2,5 круговых хода. В центре улитки расположен полый костный стержень (modiolus), находящийся в горизонтальной плоскости. В просвет улитки со стороны стержня выдается костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). В ее толще находятся отверстия, через которые к спиральному органу проходят кровеносные сосуды и волокна слухового нерва.

Спиральная пластинка улитки вместе с образованиями перепончатого лабиринта разделяет полость улитки на 2 части: лестницу преддверия (scala vestibuli), соединяющуюся с полостью преддверия, и барабанную лестницу (scala tympani). Место перехода лестницы преддверия в барабанную лестницу называется просветленным отверстием улитки (helicotrema). В барабанную лестницу открывается окошечко улитки. Из барабанной лестницы берет начало водопровод улитки, проходящий через костное вещество пирамиды. На нижней поверхности заднего края пирамиды височной кости находится наружное отверстие водопровода улитки (apertura externa canaliculi cochleae).

Улитковая часть перепончатого лабиринта представлена улитковым протоком (ductus cochlearis). Проток начинается от преддверия в области улиткового углубления (recessus cochlearis) костного лабиринта и заканчивается слепо около верхушки улитки. На поперечном разрезе улитковый проток имеет треугольную форму, и большая его часть располагается ближе к наружной стенке. Благодаря улитковому ходу полость костного хода улитки разделяется на 2 части: верхнюю - лестницу преддверия и нижнюю - барабанную лестницу.

Наружная (сосудистая полоска) стенка улиткового хода срастается с наружной стенкой костного хода улитки. Верхняя (paries vestibularis) и нижняя (membrana spiralis) стенки улиткового хода являются продолжением костной спиральной пластинки улитки. Они берут начало от ее свободного края и расходятся к наружной стенке под углом 40 - 45°. На нижней стенке располагается звуковоспринимающий аппарат - спиральный орган (кортиев орган).

Спиральный орган (organum spirale) находится на протяжении всего улиткового хода и расположен на спиральной мембране, которая состоит из тонких коллагеновых волокон. На этой мембране расположены чувствительные волосковые клетки. Волоски этих клеток погружены в желатинозную массу, названную покровной мембраной (membrana tectoria). Когда звуковая волна вспучивает базиллярную мембрану, стоящие на ней волосковые клетки качаются из стороны в сторону и их волоски, погруженные в покровную мембрану, сгибаются или растягиваются на диаметр атома водорода. Эти изменения положения волосковых клеток величиной с атом вызывают стимул, который порождает генераторный потенциал волосковых клеток.

Одна из причин высокой чувствительности волосковых клеток заключается в том, что в эндолимфе поддерживается положительный заряд около 80 мВ относительно перилимфы. Разность потенциалов обеспечивает перемещение ионов через поры мембраны и передачу звуковых раздражений. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено 5 различных электрических феноменов. Два из них - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы - не обусловленный действием звука, они наблюдаются и при отсутствии звука. Три электрических явления - микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва - возникают под влиянием звуковых раздражений.

Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки регистрируется при введении в нее микроэлектрода. Также как и в других нервных или рецепторных клетках, внутренняя поверхность мембран слуховых рецепторов заряжена отрицательно (- 80 мВ). Так как волоски слуховых рецепторных клеток омываются положительно заряженной эндолимфой (+ 80 мВ), то между внутренней и наружной поверхностью их мембраны разность потенциалов достигает 160 мВ. Значение большой разности потенциалов состоит в том, что она резко облегчает восприятие слабых звуковых колебаний. Потенциал эндолимфы, регистрируемый при введении одного электрода в перепончатый канал, а другого - в область круглого окна, обусловлен деятельностью сосудистого сплетения (stria vascularis) и зависит от интенсивности окислительных процессов. При нарушениях дыхания или подавлении тканевых окислительных процессов цианидами потенциал эндолимфы падает или исчезает. Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем и воздействовать звуком, то громкоговоритель точно воспроизводит этот звук.

Описываемое явление получило название микрофонного эффекта улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков, действующих на ухо. В ответ на сильные звуки большой частоты отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. В результате возникновения в волосковых клетках при действии на них звуковых колебаний микрофонного и суммационного потенциалов происходит импульсное возбуждение волокон слухового нерва. Передача возбуждения с волосковой клетки на нервное волокно происходит, по-видимому, как электрическим, так и химическим путем.

Обонятельный тракт входит в мозг в передней части соединения между средним и большим мозгом; там тракт делится на два пути, как показано на рисунке. Один идет медиально, в медиальную обонятельную область ствола мозга, а другой проходит латерально, в латеральную обонятельную область. Медиальная обонятельная область представляет собой очень старую обонятельную систему, тогда как латеральная область является входом в (1) менее старую и (2) новую обонятельные системы.

Очень старая обонятельная система - медиальная обонятельная область. Медиальная обонятельная область состоит из группы ядер промежуточного мозга, расположенных непосредственно впереди гипоталамуса. Наиболее заметными являются ядра перегородки, представляющие ядра промежуточного мозга, доставляющие информацию в гипоталамус и другие примитивные отделы лимбической системы головного мозга. Эта область мозга в основном связана с врожденным поведением.

Значение медиальной обонятельной области можно понять, если представить, что случится с животным после двустороннего удаления латеральных обонятельных областей при условии сохранения медиальной системы. Оказывается, в этом случае сохраняются практически неизменными такие простые реакции, как облизывание губ, слюноотделение и другие пищевые реакции на запах, или примитивное эмоциональное поведение, связанное с запахом.
Наоборот, удаление латеральных областей устраняет более сложные обонятельные условные рефлексы.

Менее старая обонятельная система - латеральная обонятельная область. В состав латеральной обонятельной области входят в основном прегрушевидная кора и грушевидная кора, а также корковые отделы миндалевидных ядер. От этих областей сигнальные пути идут практически во все отделы лимбической системы, особенно в менее примитивные отделы, например гиппокамп. Это наиболее важная структура для научения организма отличать приятную пищу от неприятной на основе жизненного опыта.

Полагают, что именно эта латеральная обонятельная область и ее обширные связи с лимбической поведенческой системой ответственны за абсолютный отказ (аверсию) от пищи, которая в прошлом вызвала тошноту и рвоту.

Важной особенностью латеральной обонятельной области является то, что многие сигнальные пути из нее непосредственно идут также в отделы старой коры большого мозга (палеокортекс) в переднемедиалъной области височной доли. Это единственная область коры, куда сенсорные сигналы приходят без переключения в таламусе.

Новый путь . Сейчас обнаружен новый обонятельный путь, который проходит через таламус, его дорсомедиальное ядро и затем - к заднебоковому квадранту орбитофронтальной коры. Согласно экспериментальным исследованиям на обезьянах, эта новая система, вероятно, участвует в осознанном анализе запаха.

На основании изложенного очевидно, что существует:
(1) очень старая обонятельная система, обеспечивающая основные обонятельные рефлексы;
(2) менее старая система, ответственная за автоматический, но в определенной степени приобретенный выбор пищи, пригодной к употреблению, и отказ от токсических и вредных для здоровья веществ; (3) новая система, которая, как и большинство других корковых сенсорных систем, используется для осознанного восприятия и анализа обонятельной информации.

Центробежный контроль активности обонятельной луковицы со стороны центральной нервной системы. Многие нервные волокна, исходящие из обонятельных отделов мозга, идут в обратном направлении в составе обонятельного тракта к обонятельной луковице (т.е. центробежно - из мозга на периферию). Они заканчиваются на большом числе мелких гранулярных клеток, расположенных среди митральных и пучковых клеток в обонятельной луковице.

Гранулярные клетки посылают тормозные сигналы к митральным и пучковым клеткам. Полагают, что эта тормозная обратная связь может быть способом усиления специфической способности человека отличать один запах от другого.

Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками ресничек, что вызывает нервный импульс, который идет по аксонам обонятельных нейронов, которые соединяются в небольшие группы по 10-100 аксонов и проходят через решетчатую кость, достигая обонятельной луковицы. Там они образуют гломерулы, или клубочки, которые в свою очередь образуют синапсы с митральными и хохлатыми клетками (вторыми нейронами обонятельного пути). При этом число митральных и хохлатых клеток гораздо меньше, чем число аксонов первых нейронов обонятельного пути. Это объясняется тем, что аксоны сходятся в группы перед образованием клубочков (число клубочков меньше числа аксонов), а затем клубочки соединяются в группы перед образованием синапса с митральными клетками. Например, у кроликов 26 000 аксонов обонятельных нейронов сходятся на 200 клубочков, которые затем сходятся в пропорции 25:1 на каждую митральную клетку. Из-за того, что в клубочки соединяются аксоны, идущие от клеток с одинаковыми рецепторами, такая конвергенция увеличивает силу сигнала, поступающего в головной мозг. Аксоны вторых нейронов обонятельного пути образуют обонятельный тракт, переходящий в обонятельный треугольник (см. рис. 3). Затем обонятельный треугольник ведет к телам третьих нейронов, к прозрачной перегородке и продырявленному веществу.

Обонятельный анализатор напрямую связан с лимбической системой. Это объясняет присутствие значительного эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Запах может вызвать ощущение удовольствия или отвращения, при этом меняется состояние организма. Кроме того, не стоит недооценивать значения обонятельных стимулов в регуляции полового поведения. Эксперименты на животных показали, что реакции нейронов обонятельного тракта могут быть изменены инъекцией тестостерона. Таким образом, возбуждение обонятельных нейронов находится под влиянием половых гормонов.

СТРОЕНИЕ ВКУСОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Вкусовой анализатор несет информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в ротовую полость.

Вкусовые рецепторы расположены на поверхности языка. Длина вкусовых рецепторов от 20 до 495 мкм. Вместе с поддерживающими клетками группами по 40-60 элементов они образуют вкусовые почки в эпителии сосочков языка. Крупные сосочки, окруженные валиком (они называются желобовидные), у основания языка образуют скопления до 200 вкусовых почек каждый, более мелкие грибовидные и листовидные сосочки на передней и боковых поверхностях содержат лишь несколько почек. У человека несколько тысяч вкусовых почек. Железы между сосочками секретируют жидкость, которая промывает вкусовые почки. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее около 70 мкм. Дистальные части рецепторных клеток, входящих в состав вкусовых почек, образуют микроворсинки в количестве 30-40, выходящие в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой. Вкусовые молекулы достигают вкусовых рецепторов, проходя через эту пору. Вкусовые рецепторы замещаются очень быстро; продолжительность их жизни 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы.

ВКУСОВАЯ КАРТА ЯЗЫКА. ВКУСОВЫЕ КАЧЕСТВА

Вкусовая чувствительность у человека

Человек различает 4 основных вкусовых качества – сладкое, кислое, горькое и соленое

Таблица 5. Характерные вкусовые качества и их эффективность у человека

Такие соли, как например, хлористый калий, вызывают одновременно ощущение горького и соленого. Подобные смешанные ощущения характерны также для многих естественных вкусовых раздражителей. Например, апельсин имеет кисло-сладкий вкус, а грейпфрут – кисло-сладко-горький.

На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности. Вкус горького ощущается основанием языка, кончик языка – сладкое, боковые поверхности языка – кислое и соленое с перекрыванием областей.

Между химическими свойствами вещества и его вкусом не существует никакой зависимости. Например, не только сахара, но и соли свинца имеют сладкий вкус, а наиболее сладкие вещества – искусственные заменители сахара (сахарин). Вкус вещества также зависит от его концентрации. Поваренная соль в малых количествах кажется сладкой. Чувствительность к горьким веществам заметно выше, т.к. подобные вещества часто бывают ядовиты, благодаря высокой чувствительности мы получаем предостережение об их присутствии в воде или пище, даже если они находятся там в ничтожных концентрациях.