Как выглядит продолговатый мозг. Продолговатый мозг

Спинной мозг переходит в продолговатый мозг и варолиев мост. Этот отдел головного мозга расположен над спинным мозгом. Он также выполняет две функции: 1) рефлекторную и 2) проводниковую. В продолговатом мозге и варолиевом мосту расположены ядра черепномозговых нервов, регулирующих кровообращение, и другие вегетативные функции; несмотря на свою малую величину, эта часть нервной системы необходима для сохранения жизни.

В продолговатом мозге и варолиевом мосту находятся ядра восьми последних черепномозговых нервов.

5-й. Тройничный нерв . Смешанный нерв. Состоит из эфферентных моторных и афферентных нейронов. Моторные нейроны иннервируют жевательные мышцы. Афферентные нейроны, которых значительно больше, проводят импульсы из рецепторов всей кожи лица и передней части волосистой кожи головы, конъюнктивы (оболочки глаза, покрывающей заднюю поверхность век и переднюю часть глаза включительно до роговицы глазною яблока), слизистых оболочек носа, рта, органов вкуса передних двух третей языка, твердой мозговой оболочки, надкостницы костей лица, зубов.

6-й. Отводящий нерв . Исключительно моторный, иннервирует только одну мышцу, - наружную прямую мышцу глаза.

7-й. Лицевой нерв . Смешанный нерв. Почти исключительно моторный. Моторные нейроны иннервируют все мимические мышцы лица, мышцы ушной раковины, стремянную, подкожный мускул шеи, шилоподъязычный мускул и заднее брюшко двубрюшного мускула нижней челюсти.

Секреторные нейроны иннервируют слезные железы, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Афферентные волокна проводят импульсы от органов вкуса передней части языка.

8-й. Слуховой нерв . Афферентный нерв. Состоит из двух различных ветвей: нерва улитки и вестибулярного нерва, различных по функции. Нерв улитки начинается в улитке и является слуховым, а вестибулярный нерв начинается в вестибулярном аппарате внутреннего уха и участвует в поддержании положения тела в пространстве.

9-й. Языкоглоточный нерв . Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют шилоглоточную мышцу и некоторые мышцы глотки. Секреторные нейроны иннервируют околоушную слюнную железу. Афферентные волокна проводят — импульсы из рецепторов каротидного синуса, органов вкуса задней трети языка, зева, слуховой трубы и барабанной полости.

10-й. Блуждающий нерв . Смешанный нерв. Моторные нейроны иннервируют мышцы мягкого нёба, сжимателей глотки и.всю мускулатуру гортани, а также гладкую мускулатуру пищеварительного канала, трахеи и бронхов и некоторой части кровеносных сосудов. Группа моторных нейронов блуждающего нерва иннервирует сердце. Секреторные нейроны иннервируют железы желудка и поджелудочную железу, а возможно также печень и почки.

Афферентные волокна блуждающего нерва проводят импульсы из рецепторов мягкого нёба, всей задней поверхности глотки, большей части пищеварительного канала, гортани, легких и дыхательных путей, мышцы сердца, дуги аорты и наружного слухового прохода.

11-й. Добавочный нерв . Исключительно моторный нерв, иннервирующий две мышцы: грудиноключичнососцевидную и трапециевидную.

12-й. Подъязычный нерв . Исключительно моторный нерв, иннервирующий все мышцы языка.

Проводящие пути продолговатого мозга

Через продолговатый мозг проходят спинномозговые пути, связывающие спинной мозг с вышерасположенными отделами нервной системы, и проводящие пути самого продолговатого мозга.

Собственно проводящие пути продолговатого мозга: 1) вестибулоспинальный путь, 2) оливо-спинальный путь и пути, соединяющие продолговатый мозг и варолиев мост с мозжечком.

Важнейшие ядра продолговатого мозга - ядра Бехтерева и Дейтерса и нижняя олива, при участии которых осуществляются тонические рефлексы. Ядра Бехтерева и Дейтерса связывают продолговатый мозг с мозжечком и красным ядром (средний мозг). Из нижней оливы выходит оливо-спинальный путь. Верхняя олива связана с отводящим нервом, что объясняет движение глаз при .

Децеребрационная и восковидная ригидность (контрактильный и пластический тонус)

У животного, у которого сохранен только спинной мозг, могут быть получены затяжные тонические . Постоянный приток импульсов из проприоцепторов в нервную систему поддерживает рефлекторный тонус мускулатуры, благодаря эфферентным импульсам, исходящим из спинного мозга и различных отделов головного мозга (продолговатого, мозжечка, среднего и промежуточного). Перерезка афферентных нервов конечности влечет за собой исчезновение тонуса ее мускулатуры. После выключения моторной иннервации конечности тонус ее мускулатуры также исчезает. Следовательно, для получения тонуса необходима сохранность рефлекторного кольца, ТИК как тонус вызывается рефлекторно.

Вестибулярный аппарат - сложно устроенный орган, состоящий из двух частей: статоцистных органов преддверия (филогенетически более древних) и полукружных каналов, появившихся в филогенезе позднее.

Полукружные каналы и преддверие - разные рецепторы. Импульсы из полукружных каналов вызывают двигательные рефлексы глаз и конечностей, а импульсы из преддверия автоматически обеспечивают рефлекторное сохранение и выравнивание нормального соотношения между положением головы и туловища.

Преддверие - полость, разделенная костным гребешком на две части: переднюю часть - круглый мешочек - sacculus и заднюю, или маточку, - utriculus, имеющую овальную форму. Обе части преддверия покрыты изнутри плоским эпителием и содержат эндолимфу. В них имеются отдельные участки, которые называются пятнышками и состоят из цилиндрического эпителия, содержащего опорные и волосковые клетки, связанные с афферентными нервными волокнами вестибулярного нерва. В мешочках имеются известковые камешки - статолиты или отолиты, которые прилегают к волосковым клеткам пятнышек и состоят из мелких кристалликов известковых солей, склеенных слизью с волосковыми клетками (статоцистные органы). У различных животных статолиты либо давят на волосковые клетки, либо растягивают волоски, повисая на них при поворотах головы. Раздражителем волосковых клеток гребешков в ампулах полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, является движение заполняющей их эндолимфы, возникающее при поворотах головы.

К волосковым клеткам вестибулярного аппарата подходят волокна нейронов, расположенных в узле Скарпа, находящегося в глубине внутреннего слухового прохода. От этого узла афферентные импульсы направляются по вестибулярной ветви слухового нерва и далее в продолговатый, средний, промежуточный мозг и височные доли больших полушарий.

При поворотах головы афферентные импульсы, возникающие в вестибулярных аппаратах, передаются по вестибулярным проводящим путям в продолговатый мозги вызывают рефлекторное повышение тонуса шейных мышц на стороне поворота, так как каждый вестибулярный аппарат управляет тонусом мышц своей стороны. После разрушения вестибулярного аппарата на одной стороне мышцы па другой стороне берут перевес, и голова поворачивается в здоровую сторону, а в результате и туловище поворачивается в здоровую сторону. Шейные рефлексы на тонус мускулатуры рук существуют у 3-4-х месячных зародышей человека.

Р. Магнус обнаружил, что эти тонические рефлексы резко выступают у детей, не имеющих больших полушарий головного мозга от рождения и в результате заболеваний. У здоровых людей положение тела в пространстве определяет, в первую очередь, зрение. В регуляции положения тела в пространстве и его движений участвуют также афферентные импульсы из вестибулярных аппаратов, проприоцепторов шейных мышц и сухожилий и остальных мышц, а также из рецепторов кожи. Координация движений обеспечивается сочетанием афферентных импульсов из органов зрения, слуха, рецепторов кожи и главным образом из проприоцепторов и вестибулярного аппарата.

Во время движений тела благодаря сочетанию раздражения проприоцепторов и рецепторов кожи возникают ощущения, которые называются кинестезическими. Эти ощущения особенно совершенствуются у летчиков, физкультурников, лиц некоторых профессий, требующих тонких и точных движений. Кинестезические ощущения у фехтовальщиков и боксеров выше, чем у гимнастов.

Особенно велика роль кинестезических ощущений, возникающих при раздражении вестибулярного аппарата. Роль афферентных импульсов из проприоцепторов и кожи показана на животных, у которых перерезались задние столбы спинного мозга, проводящие эти импульсы. В результате выпадения импульсов из проприоцепторов и кожи у животных нарушалась координация движений, наблюдалась атаксия (В. М. Бехтерев, 1889). Люди, страдающие перерождением задних столбов, теряют ощущение положения тела и способность регулировать движения по направлению и силе. У них также имеется атаксия.

Статоцистные органы преддверия регулируют главным образом позу. Они воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение и замедление, изменение и центробежной силы. Эти восприятия обусловлены тем, что перемещения головы или тела изменяют относительно постоянное давление статолитов и эндолимфы на пятнышки. При указанных перемещениях головы и туловища возникают тонические рефлексы, восстанавливающие исходное положение. При надавливании статолита овального мешочка на воспринимающие волосковые клетки вестибулярного нерва повышается тонус сгибателей шеи, конечностей и туловища и понижается тонус разгибателей. При отставлении статолита, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Таким образом регулируется движение туловища вперед и назад. Статолитовый прибор круглого мешочка регулирует наклоны тела в стороны и участвует в установочных рефлексах, так как увеличивает тонус отводящих мышц на стороне раздражения и приводящих мышц - на противоположной стороне.

Некоторые, тонические рефлексы осуществляются с участием среднего мозга; к ним относятся выпрямительные рефлексы. При выпрямительных рефлексах вначале поднимается голова, а затем выпрямляется туловище. Кроме вестибулярных аппаратов и проприоцепторов шейных мышц, в этих рефлексах участвуют рецепторы кожи и сетчатка обоих глаз.

При изменении положения головы на сетчатке глаз получаются изображения окружающих предметов, необычно ориентированных по отношению к положению животного. Благодаря выпрямительным рефлексам возникает соответствие изображения окружающих предметов на сетчатке и положения животного в пространстве. Все эти рефлексы продолговатого и среднего мозга называются рефлексами позы, или статическими. Они не перемещают тело животного в пространстве.

Кроме рефлексов позы, имеется другая группа рефлексов, которые координируют движения при перемещениях тела животного в пространстве и называются статокинетическими.

Полукружные каналы воспринимают начало и конец равномерного вращательного движения и угловое ускорение благодаря отставанию эндолимфы от стенок полукружных каналов при движениях, вследствие инерции, что воспринимается афферентными волокнами вестибулярного нерва. При вращении организма возникают тонические рефлексы. При этом голова до известного предела медленно отклоняется в сторону, противоположную движению (компенсаторные движения), затем быстро возвращается в нормальное положение. Такие движения многократно повторяются. Это обозначается как нистагм головы. Глаза также медленно отклоняются в сторону, противоположную вращению, а потом быстро возвращаются в исходное положение. Эти мелкие колебательные движения глаз называются глазным нистагмом. После прекращения вращения голова и туловище отклоняются в сторону вращения, а глаза - в противоположную сторону.

Головы облегчают передвижения туловища и конечностей. При нырянии пловец определяет положение головы и выплывает на поверхность благодаря афферентным импульсам из вестибулярного аппарата.

При быстром подъеме вверх голова у животного в начале движения опускается к низу, а передние конечности сгибаются. При опускании вниз такие движения наблюдаются в обратном порядке. Эти лифтные рефлексы получаются с вестибулярных аппаратов. При резком опускании животного вниз наблюдается рефлекс готовности к прыжку, который заключается в выпрямлении передних конечностей и приведении задних конечностей к туловищу. При свободном падении животного вначале появляется выпрямительный рефлекс головы, затем рефлекторный поворот туловища в нормальное положение, вызываемый возбуждением проприоцепторов шейных мышц, а также рефлекс готовности к прыжку, вызываемый с полукружных каналов вестибулярного аппарата. При возбуждении вестибулярного аппарата при быстром подъеме лифта и в начале спуска лифта испытываются ощущения падения вниз, недостатка опоры и иллюзия удлинения роста. При внезапной остановке лифта ощущаются утяжеление тела, придавливание тела к ногам и иллюзия уменьшения роста. Вращение вызывает ощущение вращательного движения в соответствующую сторону, а при остановке - в противоположную.

Тема: « Функциональная анатомия головного мозга: стволовая часть».

Лекция № 12

План:

1. Продолговатый мозг: строение и функции.

2. Задний мозг: строение и функции.

3. Средний мозг: строение и функции.

4. Промежуточный мозг: его отделы и функции.

Продолговатый мозг – является непосредственным продолжением спинного мозга.

Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного мозга.

На его передней поверхности по средней линии проходит передняя срединная щель, являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга.

По бокам от щели находятся пирамиды, которые продолжаются в передние канатики спинного мозга.

Пирамиды состоят из пучков нервных волокон, которые в борозде перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны.

Латеральнее пирамид с двух сторон находятся возвышения – оливы.

На задней поверхности продолговатого мозга проходит задняя (дорсальная) срединная борозда, являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам от борозды лежат задние канатики. В них проходят восходящие пути спинного мозга.

По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку.

Внутреннее строение продолговатого мозга. Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества.

Серое вещество представлено скоплениями нейронов, расположено оно внутри в виде отдельных скоплений ядер.

Различают: 1) собственные ядра – это ядро оливы, имеющее отношение к равновесию, координации движений.

2) ядра ЧМН с IX по XII пару.

Также в продолговатом мозге находится ретикулярная формация, образующаяся из переплетений нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.

Белое вещество продолговатого мозга находится снаружи, содержит длинные и короткие волокна.

Короткие волокна осуществляют связь между ядрами самого продолговатого мозга и между ядрами ближайших отделов головного мозга.

Длинные волокна образуют проводящие пути – это восходящие чувствительные пути идущие от продолговатого мозга к таламусу и нисходящие пирамидные пути, проходящие в передние канатики спинного мозга.

Функции продолговатого мозга.

1. Рефлекторная функция связана с центрами находящимися в продолговатом мозге.

В продолговатом мозге расположены следующие центры:

1) Дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких;

2) Пищевой центр, регулирующий сосание, глотание, отделение пищеварительного сока (слюноотделения, желудочного и поджелудочного соков);

3) Сердечно-сосудистый центр – регулирующий деятельность сердца и кровеносных сосудов.

4) Центр защитных рефлексов – это мигание, слюноотделение, чихание, кашель, рвота.

5) Центр лабиринтных рефлексов, осуществляющий распределение мышечного тонуса между отдельными группами мышц и установочные рефлексы позы.

2. Проводниковая функция связана с проводящими путями.

Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному мозгу и нисходящие пути, связывающие кору больших полушарий со спинным мозгом.

2. Задний мозг: строение и функции.

Задний мозг состоит из двух отделов моста и мозжечка.

Мост (pons) (Варолиев мост) имеет вид поперечно – расположенного белого валика, который лежит выше продолговатого мозга. Боковые отделы моста сужены и называются ножками, соединяющие мост с мозжечком.

На поперечном разрезе видно, что мост состоит из передней и задней части. Границей между ними служит слой поперечных волокон - это трапециевидное тело. Эти волокна относятся к слуховому пути.

Передняя часть моста содержит продольные и поперечные волокна.

Продольные волокна принадлежат к пирамидным путям.

Поперечные волокна берут начало от собственных ядер моста и идут к коре мозжечка.

Вся эта система проводящих путей связывает через мост кору полушарий большого мозга с мозжечком.

В задней части моста находится ретикулярная фармация, а поверх ее дно ромбовидной ямки с лежащими здесь ядрами ЧМН с V по VIII пару.

Состоит мост из серого и белого вещества. Серое вещество расположено внутри, в виде отдельных ядер.

Различают собственные ядра и ядра ЧМН с V по VIII пару.

Белое вещества расположено снаружи и содержит проводящие пути.

Мозжечок (Cerebellum)

В мозжечке различают два полушария и непарную среднюю часть – червь мозжечка.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество находится снаружи и образует кору мозжечка. Кора представлена тремя слоями нервных клеток.

Белое вещество находится внутри и состоит из нервных волокон. На разрезе белое вещество напоминает ветвистое дерево, отсюда и его название «дерево жизни». Волокна белого вещества идут в составе трех пар мозжечковых ножек.

Верхние ножки связывают мозжечок со средним мозгом.

Средние ножки связывают мозжечок с мостом.

Нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым мозгом.

В толще белого вещества находятся отдельные парные скопления нервных клеток, которые образуют ядра мозжечка: зубчатое, шаровидное, пробковидное и ядро шатра.

Функции мозжечка:

1) Координация позы и целенаправленных движений.

2) Регуляция позы и мышечного тонуса.

3) Координация быстрых целенаправленных движений.

4) Регуляция вегетативных функций (изменение работы сердца и сосудов, расширение зрачка).

При повреждении мозжечка наблюдается симптом мозжечковой атаксии .

Больные с таким симптомом ходят с широко расставленными ногами, совершают лишние движения, покачиваются из стороны в сторону. В клинике этот симптом называют симптомом «пьяного человека».

При частичном поражении мозжечка наблюдаются три основных симптома: атония, астения и астазия.

Атония характеризуется ослаблением мышечного тонуса.

Астения характеризуется слабостью и быстрой усталостью мышц.

Астазия проявляется в способности мышц выполнять колебательные и дрожательные движения.

3. Средний мозг: строение и функции. (mesencephalon) лежит кпереди от моста.

Состоит средний мозг из двух частей: крыши (четверохолмия) и двух ножек мозга.

Эти две части разделены узким каналом, называемым водопроводом мозга. Этот канал соединяет III желудочек с IV и содержит спинномозговую жидкость.

Крыша среднего мозга представляет собой пластинку четверохолмия. Состоит из четырех возвышений – холмиков. От каждого холмика отходит утолщение - это ручка холмика, которая заканчивается в коленчатых телах промежуточного мозга. Два верхних холмика являются подкорковыми центрами зрения, два нижних – подкорковыми центрами слуха.

Состоит четверохолмие из серого и белого вещества. Серое вещество находится внутри и представлено ядрами зрительного и слухового пути.

Белое вещество находится снаружи и состоит из нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие проводящие пути.

Ножки среднего мозга представляют собой два белых продольно исчерченных валика. Состоят ножки из серого и белого вещества.

Серое вещество ножек мозга находится внутри и представлено ядрами.

Различают: 1) собственные ядра, самым крупным из которых является красное ядро, участвующее в регуляции мышечного тонуса и сохранении правильного положения тела в пространстве.

От красного ядра начинается нисходящий проводящий путь, соединяющий ядро с передними рогами спинного мозга (рубро-спинальный путь).

2) ядра ЧМН III и IV пары.

Белое вещество ножек состоит из нервных волокон, образующих чувствительные (восходящие) и двигательные (нисходящие) пути.

На поперечном срезе в ножках мозга выделяется черное вещество, содержащее в нервных клетках пигмент меланин. Черное вещество делит ножку мозга на два отдела: задний – покрышку среднего мозга и передний – основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга залегают ядра и проходят восходящие проводящие пути. Основание ножки мозга полностью состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.

Функции среднего мозга.

1. Рефлекторная функция.

1) Четверохолмие осуществляет ориентировочные рефлекторные реакции на световые и звуковые раздражения (движения глаз, поворот головы и туловища в сторону светового и звукового раздражителя).

Кроме этого в четверохолмие находятся подкорковые центры слуха и зрения.

2) В ножках мозга заложены ядра ЧМН III и IV пары, обеспечивающих иннервацию поперечнополосатых и гладких мышц глазного яблока.

3) Красное ядро и черное вещество моста обеспечивают сокращение мышц тела во время автоматических движений.

2. Проводниковая функция связана с проводящими путями, проходящими через средний мозг.

Повреждение среднего мозга у животных вызывает нарушение тонуса мышц. Такое явление называется децеребрационной ригидностью – это рефлекторное состояние, которое поддерживается сенсорными сигналами от проприорецепторов мышц. Такое состояние возникает потому, что в результате перерезки ствола мозга от продолговатого и спинного мозга отделяются красные ядра и ретикулярная формация.

4.Промежуточный мозг: его отделы и функции (diencephalon).

Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом, срастаясь по бокам с полушариями конечного мозга.

Он представлен следующими отделами:

1) таламическая область – является подкорковым центром чувствительности (филогенетически более молодая область).

2) подталамическая область – гипоталамус, является высшим вегетативным центром (филогенетически более старая область).

3) III желудочек, являющийся полостью промежуточного мозга.

Таламическая область подразделяется на:

1) таламус (зрительный бугор)

2) метаталамус (коленчатые тела)

3) эпиталамус

Таламус (зрительный бугор) – парное образование, расположенное по сторонам III желудочка. Он состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток – это ядра таламуса, разделенные тонкими прослойками белого вещества. В настоящее время выделяют до 120 ядер, выполняющих различные функции. В этих ядрах происходит переключение большей части чувствительных проводящих путей.

Поэтому при повреждении зрительных бугров у человека наблюдается полная потеря чувствительности или её снижение на противоположной стороне, выпадение сокращения мимической мускулатуры, могут так же возникнуть расстройства сна, зрения и слуха.

Метаталамус или коленчатые тела.

Различают:

1) латеральное коленчатое тело – являющееся подкорковым центром зрения. Сюда поступают импульсы от верхних холмиков четверохолмие, а от них импульсы идут в зрительную зону коры больших полушарий.

2) Медиальное коленчатое тело – являющееся подкорковым центром слуха. К нему импульсы поступают от нижних холмиков четверохолмия, а затем импульсы идут в височную долю коры больших полушарий.

Эпиталамус – это шишковидное тело (эпифиз) является железой внутренней секреции, вырабатывающей гормоны.

Главной функцией таламической области является:

1. интеграция (объединение) всех видов чувствительности, кроме обоняния.

2. сравнение информации и оценка ее биологического значения.

Подталамическая область (гипоталамус) располагается книзу от зрительных бугров. К этой области относятся:

1) серый бугор - является центром терморегуляции (регулирует теплообразование и теплоотдачу) и центром регуляции различных видов обмена веществ.

2) Гипофиз – является центральной железой внутренней секреции, которая регулирует деятельность остальных желез организма.

3) Зрительный перекрест II пары ЧМН.

4) Сосцевидные тела – являются подкорковыми центрами обоняния.

Серое вещество гипоталамуса располагается внутри в виде ядер, способных вырабатывать нейросекрет или рилизинг-факторы – либерины и ингибирующие факторы – статины, а затем транспортировать их в гипофиз, регулируя его эндокринную деятельность. Рилизинг-факторы способствуют высвобождению гормонов, а статины тормозят выделение гормонов.

Белое вещество расположено снаружи и представлено проводящими путями, обеспечивающими двустороннюю связь коры головного мозга с подкорковыми образованиями и центрами спинного мозга.

Функции гипоталамуса:

1. поддержание постоянства внутренней среды организма.

2. обеспечение объединения функций вегетативной, эндокринной и соматической систем.

3. формирование поведенческих реакций.

4. участие в чередовании сна и бодрствования.

5. регуляция центра терморегуляции

6. регуляция деятельности гипофиза.

Продолговатый мозг располагается в заднем отделе головного мозга, является продолжением спинного мозга. Эта часть мозга регулируют жизненно важные функции, а именно: кровообращение и дыхание. Повреждение этой части мозга приводит к смерти.

Строение

Продолговатый мозг состоит из и вещества, как и весь мозг в целом. Строение продолговатого мозга можно разделить на внутренне и внешнее. Нижняя граница (дорсальная ) считается место выхода корешков первого шейного спинномозгового нерва,а верхняя – мост головного мозга.

Внешнее строение

Внешне важная часть мозга похожа на луковицу. Имеет размеры 2-3см. Т.к. эта часть является продолжением спинного мозга, то эта часть мозга включает анатомические особенности и спинного и головного мозга.

Внешне можно выделить переднюю срединную линию, которая разделяет пирамиды (продолжение передних канатиков спинного мозга). Пирамиды являются особенность развития мозга у человека, т.к. они появились в ходе развития . У младших приматов пирамиды также наблюдаются, но они менее развиты. По сторонам от пирамид находится овальное расширение “олива”, которая содержит одноименные ядра. Каждое ядро содержит оливомозжечковый тракт.

Внутреннее строение

За жизненно важные функции отвечают ядра серого вещества:

• Ядро оливы – связано с зубчатым ядром мозжечка
• Ретикулярная формация – регулирует контакт со всеми органами чувств и спинным мозгом
• Ядра 9-12 пар черепных нервов, добавочный нерв, языкоглоточный нерв, блуждающий нерв
• Центры кровообращения и дыхания, которые связанны с ядрами блуждающего нерва

За связь со спинным мозгом и соседними отделами отвечают длинные проводящие пути: пирамидальные и пути клиновидного и тонкого пучков.

Функции центров продолговатого мозга:

• Голубое пятно – аксоны этого центра могут выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство, что в свою очередь изменяет возбудимость нейронов
• Дорсальное ядро трапециевидного тела – работает с слуховым аппаратном
• Ядра ретикулярной формации – влияет на ядра коры головного и спинного мозга по средством возбуждения или торможения. Образует вегетативные центры
• Ядро оливы – является промежуточным центром равновесия
• Ядра 5-12 пар черепно-мозговых нервов – моторные, сенсорные и вегетативные функции
• Ядра клиновидного и тонкого пучка – являются ассоциативными ядрами проприоцептивной и тактильной чувствительности

Функции

Продолговатый мозг отвечает за следующие основные функции:

Сенсорные функции

От сенсорных рецепторов поступают афферентные сигналы к ядрам нейронов продолговатого мозга. Затем проводится анализ сигналов:

• Системы дыхания – газовый состав крови, pH, текущее состояние растяжении легочной ткани
• Кровообращения – работа сердца, артериальное давление
• сигналы от пищеварительной системы

Результатом анализа является последующая реакция в виде рефлекторной регуляции, которую реализуют центры продолговатого мозга.

К примеру, накопление С0 2 в крови и снижение O 2 является причинной для следующих поведенческих реакций, отрицательные эмоции, удушье и тд. которые заставляют человека искать чистый воздух.

Проводниковая функция

Эта функция заключается в проведении нервных импульсов и в самом продолговатом мозге и к нейронам других отделов мозга. Афферентные нервные импульсы приходят по одноименным волокнам 8-12пар черепных нервов к продолговатому мозгу. Также через этот отдел проходят проводящие пути от спинного мозга к мозжечку, таламусу и ядрам ствола.

Рефлекторные функции

К основным рефлекторным функциям можно отнести регуляцию тонуса мышц, защитные рефлексы и регуляцию жизненно важных функций.

Проводящие пути начинаются в ядрах ствола мозга, кроме кортикоспинального пути. Пути заканчиваются в у-мотонейронах и интернейронах спинного мозга. С помощью таких нейронов можно контролировать состояние мышц антагонистов, антагонистов и синергистов. Позволяет подключать к простым движением дополнительных мышц.

• Выпрямительные рефлексы – восстанавливает положение тела и головы. Рефлексы работают с помощью вестибулярного аппарата, рецепторов растяжения мышц. Иногда работа рефлексов настолько быстра, что мы со временем осознаем их действие. К примеру, действие мышц при соскальзывании.
• Позные рефлексы – нужны для поддержания определенной позы тела в пространстве, включая нужные мышцы
• Лабиринтные рефлексы – обеспечивают постоянное положение головы. Делятся на тонические и физическими. Физические – поддерживают позу головы при нарушении равновесия. Тонические – поддерживают позу головы на протяжении длительного времени за счет распределения контроля в разных мышечных группах

Защитные рефлексы:

• Рефлекс чиханья – за счет химического или механического раздражения рецепторов слизистой оболочки полости носа происходит форсированных выдох воздуха через нос и рот. Данный рефлекс делят на 2 фазы: респираторную и назальную. Назальная фаза – возникает при воздействии на обонятельных и решеточных нервов. Затем афферентные и эфферентные сигналы находят в “центры чиханья” по проводящим путям. Респираторная фаза – наступает при принятии сигнала в ядрах центра чиханья и накапливается критическая масса сигналов, чтобы послать сигнал к дыхательным и моторным центрам. Центр чиханья находится в продолговатом мозге на вентромедиальной границе нисходящего тракта и ядра тройничного нерва
• Рвота – опорожнение желудка (и в тяжелых случаях кишечника) через пищевод и ротовую полость.
• Глотание – сложный акт, в котором принимают участие мышцы глотки, полости рта и пищевода
• Моргание – при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы

• Строение и размеры данного участка изменяются с возрастом
• Отвечает за перекрещивания нервных волокон между правым и левым полушариями
• Повреждение продолговатого мозга могут привести к моментальной смерти (в большинстве случаев)

9.1. СТВОЛ МОЗГА

В классических руководствах по неврологии к стволу головного мозга (truncus cerebri) относили все его отделы, кроме больших полушарий. В книге «Мозг человека» (1906) Л.В. Блюминау (1861-1928) стволом мозга называет «все отделы головного мозга от зрительных бугров до продолговатого мозга включительно». А.В. Триумфов (1897-1963) также писал, что «в состав ствола головного мозга входят продолговатый мозг, варолиев мост с мозжечком, ножки мозга с четверохолмием и зрительные бугры». Однако в последние десятилетия к стволу мозга относят лишь продолговатый мозг, мост мозга и средний мозг. В последующем изложении мы будем следовать этому, получившему широкое распространение в практической неврологии, определению.

Ствол мозга имеет длину 8-9 см, ширину 3-4 см. Масса его невелика, однако его функциональное значение исключительно важно и многообразно, поскольку от расположенных в нем структур зависит жизнеспособность организма.

Если ствол мозга представить в горизонтальном положении, то на его сагиттальном срезе определяются 3 «этажа»: основание, покрышка, крыша.

Основание (basis) прилежит к скату затылочной кости. Его составляют нисходящие (эфферентные) проводящие пути (корково-спинальные, корковоядерные, корково-мостовые), а в мосту мозга - еще и занимающие поперечное положение мосто-мозжечковые связи.

Покрышкой (tegmentum) принято называть часть ствола, расположенную между его основанием и вместилищами спинномозговой жидкости (СМЖ) - четвертым желудочком, водопроводом мозга. Ее составляют двигательные и чувствительные ядра черепных нервов, красные ядра, черная субстанция, восходящие (афферентные) проводящие пути, в том числе спиноталамические пути, медиальная и латеральная петли и некоторые эфферентные экстрапирамидные пути, а также ретикулярная формация (РФ) ствола и их связи.

Крышей ствола мозга можно условно признать структуры, расположенные над проходящими через ствол вместилищами СМЖ. К ней в таком случае можно было бы, хотя это и не принято, отнести мозжечок (в процессе онто- генеза он формируется из того же мозгового пузыря, что и мост мозга, ему посвящена глава 7), задний и передний мозговые паруса. Крышей среднего мозга признается пластинка четверохолмия.

Ствол мозга - продолжение верхнего отдела спинного мозга, сохраняющее элементы сегментарного строения. На уровне продолговатого мозга ядро

(нижнее) спинномозгового пути тройничного нерва (ядро нисходящего корешка V черепного нерва) можно рассматривать как продолжение заднего рога спинного мозга, а ядро подъязычного (XII черепного) нерва - продолжение переднего его рога.

Как и в спинном мозге, серое вещество ствола расположено в глубине. Оно состоит из ретикулярной формации (РФ) и других клеточных структур, в него входят и ядра черепных нервов. Среди этих ядер различают двигательные, чувствительные и вегетативные. Условно их можно рассматривать как аналоги соответственно передних, задних и боковых рогов спинного мозга. Как в двигательных ядрах ствола, так и в передних рогах спинного мозга находятся двигательные периферические нейроны, в чувствительных ядрах - вторые нейроны путей различных видов чувствительности, а в вегетативных ядрах ствола, как и в боковых рогах спинного мозга, - вегетативные клетки.

Черепные нервы ствола (рис. 9.1) можно рассматривать как аналоги спинно- мозговых нервов, тем более, что некоторые из черепных нервов, как и спинно- мозговые, являются смешанными по составу (III, V, VII, IX, X). Однако часть черепных нервов только двигательные (XII, XI, VI, IV) или чувствительные (VIII). Чувствительные порции смешанных черепных нервов и VIII черепной нерв в своем составе имеют узлы (ганглии), расположенные вне ствола, являющиеся аналогами спинномозговых узлов, и подобно им также содержат тела первых чувствительных нейронов (псевдоуниполярных клеток), дендриты которых идут на периферию, а аксоны - к центру, в вещество ствола мозга, где и заканчиваются у клеток чувствительных ядер ствола.

Двигательные черепные нервы ствола и двигательные порции смешанных черепных нервов состоят из аксонов мотонейронов, тела которых составляют двигательные ядра, расположенные на разных уровнях ствола мозга. Клетки двигательных ядер черепных нервов получают импульсы от двигательной зоны коры больших полушарий главным образом по аксонам центральных двигательных нейронов, составляющим корково-ядерные проводящие пути. Эти пути, подходя к соответствующим двигательным ядрам, совершают частичный перекрест, в связи с чем каждое двигательное ядро черепного нерва получает импульсы из коры обоих полушарий мозга. Исключение из этого правила составляют лишь те корково-ядерные связи, которые направляются к нижней части ядра лицевого нерва и к ядру подъязычного нерва; они совершают практически полный перекрест и таким образом передают нервные импульсы к указанным ядерным структурам только от коры противоположного полушария мозга.

В покрышке ствола расположена и ретикулярная формация (formatio reticularis), относящаяся к так называемым неспецифическим образованиям нервной системы.

9.2. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ СТВОЛА МОЗГА

Первые описания ретикулярной формации (РФ) ствола мозга были сделаны немецкими морфологами: в 1861 г. К. Рейхертом (Reichert K., 1811-1883) и в 1863 г. О. Дейтерсом (Deiters O., 1834-1863); из отечественных исследователей большой вклад в ее изучение внес В.М. Бехтерев. РФ - это совокупность нервных клеток и их отростков, расположенных в покрышке всех уровней ствола между ядрами черепных нервов, оливами, проходящими здесь афферентными и эфферентными проводящими путями. К ретикулярной формации иногда от-

Рис. 9.1. Основание головного мозга и корешки черепных нервов. 1 - гипофиз; 2 - обонятельный нерв; 3 - зрительный нерв; 4 - глазодвигательный нерв; 5 - блоковой нерв; 6 - отводящий нерв; 7 - двигательный корешок тройнич- ного нерва; 8 - чувствительный корешок тройничного нерва; 9 - лицевой нерв; 10 - промежуточный нерв; 11 - преддверно-улитковый нерв; 12 - языкоглоточный нерв; 13 - блуждающий нерв; 14 - добавочный нерв; 15 - подъязычный нерв, 16 - спин- номозговые корешки добавочного нерва; 17 - продолговатый мозг; 18 - мозжечок; 19 - тройничный нерв; 20 - ножка мозга; 21 - зрительный тракт.

носят и некоторые медиальные структуры промежуточного мозга, в том числе медиальные ядра таламуса.

Клетки РФ различны по форме и величине, длине аксонов, расположены преимущественно диффузно, местами образуют скопления - ядра, которые обеспечивают интеграцию импульсов, поступающих от расположенных поблизости черепных ядер или проникающих сюда по коллатералям от проходящих через ствол афферентных и эфферентных проводящих путей. Среди связей ретикулярной формации ствола мозга важнейшими можно считать корково- ретикулярные, спинно-ретикулярные пути, связи между РФ ствола с образованиями промежуточного мозга и стриопаллидарной системой, мозжечково-ретикулярные пути. Отростки клеток РФ формируют афферентные и эфферентные связи между содержащимися в покрышке ствола ядрами черепных нервов и проекционными проводящими путями, входящими в состав покрышки ствола. По коллатералям от проходящих через ствол мозга афферентным путям РФ получает «подзаряжающие» ее импульсы и выполняет при этом функции аккумулятора и генератора энергии. Следует отметить и высокую чувствительность РФ к гуморальным факторам, в том числе к гормонам, лекарственным средствам, молекулы которых достигают ее гематогенным путем.

На основании результатов исследований Г. Мэгуна и Д. Моруцци (Mougoun Н., Morruzzi D.), опубликованных в 1949 г., принято считать, что у человека верхние отделы РФ ствола мозга имеют связи с корой больших полу- шарий и регулируют уровень сознания, внимания, двигательной и психической активности. Эта часть РФ получила название: восходящая неспецифическая активирующая система (рис. 9.2).

Рис. 9.2. Ретикулярная формация ствола, ее активирующие структуры и восходящие пути к коре больших полушарий (схема).

1 - ретикулярная формация ствола мозга и ее активирующие структуры; 2 - гипоталамус; 3 - таламус; 4 - кора большого мозга; 5 - мозжечок; 6 - афферентные пути и их коллатерали; 7 - продолговатый мозг; 8 - мост мозга; 9 - средний мозг.

К восходящей активирующей системе относятся ядра ретикулярной формации, расположенные, главным образом, на уровне среднего мозга, к которым подходят коллатерали от восходящих чувствительных систем. Возникающие в этих ядрах нервные импульсы по полисинаптическим проводящим путям, проходя через интраламинарные ядра таламуса, субталамические ядра к коре больших полушарий, оказывают на нее активирующее влияние. Восходящие влияния неспецифической активирующей ретикулярной системы имеют большое значение в регуляции тонуса коры больших полушарий, а также в регуляции процессов сна и бодрствования.

В случаях поражения активирующих структур ретикулярной формации, а также при нарушении ее связей с корой больших полушарий возникает снижение уровня сознания, активности психической деятельности, в частности когнитивных функций, двигательной активности. Возможны проявления оглушенности, общей и речевой гипокинезии, акинетического мутизма, сопора, комы, вегетативного состояния.

В составе РФ имеются отдельные территории, получившие в процессе эволюции элементы специализации - вазомоторный центр (депрессорные и прессорные его зоны), дыхательный центр (экспираторный и инспираторный), рвотный центр. РФ содержит структуры, влияющие на соматопсиховегетативную интеграцию. РФ обеспечивает поддержание витальных рефлекторных функций - дыхания и сердечно-сосудистой деятельности, принимает участие в формировании таких сложных двигательных актов, как кашель, чиханье, жевание, рвота, сочетанная работа речедвигательного аппарата, общей двигательной активности.

Многообразны восходящие и нисходящие влияния РФ на различные уровни нервной системы, которые «настраиваются» ею на выполнение той или иной конкретной функции. Обеспечивая поддержание определенного тонуса коры больших полушарий головного мозга, ретикулярная формация сама испытывает контролирующее влияние со стороны коры, получающей таким образом возможность регулировать активность собственной возбудимости, а также влиять на характер воздействий ретикулярной формации на другие структуры мозга.

Нисходящие влияния РФ на спинной мозг сказываются прежде всего на со- стоянии мышечного тонуса и могут быть активирующими или понижающими мышечный тонус, что важно для формирования двигательных актов. Обычно активация или торможение восходящих и нисходящих влияний РФ осуществляется параллельно. Так, во время сна, для которого характерно торможение восходящих активирующих влияний, происходит торможение и нисходящих неспецифических проекций, что проявляется, в частности, снижением тонуса мышц. Параллелизм влияний, распространяющихся от ретикулярной формации по восходящим и нисходящим системам, отмечается и при обусловленных различными эндогенными и экзогенными причинами коматозных состояниях, в происхождении которых ведущая роль отводится дисфункции неспецифических структур мозга.

Вместе с тем следует отметить, что при патологических состояниях взаимо- отношение функций восходящих и нисходящих влияний может иметь и более сложный характер. Так, при эпилептических пароксизмах, при горметоническом синдроме Давиденкова, возникающем обычно вследствие грубых поражений ствола мозга, угнетение функций коры больших полушарий сочетается с повышением мышечного тонуса.

Все это свидетельствует о сложности взаимоотношения функций различных структур ретикулярной формации, которые могут вести как к синхронным восходящим и нисходящим влияниям, так и к их нарушениям с противоположной направленностью. Вместе с тем РФ является лишь частью глобальной интегративной системы, включающей лимбические и корковые структуры лимбикоретикулярного комплекса, во взаимодействии с которыми и осуществляется организация жизнедеятельности и целенаправленного поведения.

РФ может участвовать в формировании патогенетических процессов, являющихся основой некоторых клинических синдромов, возникающих при локализации первичного патологического очага не только в стволе, но и в отделах мозга, расположенных выше или ниже его, что объяснимо с точки зрения современных представлений о вертикально построенных функциональ- ных системах, действующих по принципу обратной связи. Связи РФ имеют сложную вертикальную организацию. Основой ее являются нейронные круги между корковыми, подкорковыми, стволовыми и спинальными структурами. Эти механизмы принимают участие в обеспечении психических функций и двигательных актов, а также оказывают весьма большое влияние на состояние функций вегетативной нервной системы.

Понятно, что особенности патологических проявлений, связанных с нарушением функций РФ, находятся в зависимости от характера, распространенности и выраженности патологического процесса и от того, какие именно отделы РФ оказались в него вовлечены. Дисфункция лимбико-ретикулярного комплекса, и в частности РФ, может быть обусловлена многими вредными токсическими, инфекционными воздействиями, дегенеративными процессами в структурах мозга, расстройствами мозгового кровоснабжения, внутричерепной опухолью или травмой мозга.

9.3. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

Продолговатый мозг (medulla oblongata) - непосредственное продолжение спинного мозга. Условная граница между ними располагается на уровне большого затылочного отверстия; она проходит через первые спинномозговые корешки, или зону перекреста пирамидных путей. Продолговатый мозг имеет длину 2,5-3 см, по форме он похож на опрокинутый усеченный конус; иногда его называют луковицей (bulbus). Нижняя часть продолговатого мозга находится на уровне края большого затылочного отверстия, а верхняя, более широкая, граничит с мостом мозга. Условная граница между ними проходит на уровне середины ската затылочной кости.

На вентральной поверхности продолговатого мозга в сагиттальной плоскости проходит глубокая продольная передняя срединная щель (fissura mediana anterior), являющаяся продолжением одноименной щели спинного мозга. По бокам от нее расположены возвышения - пирамиды, состоящие из корковоспинномозговых путей, включающих аксоны центральных мотонейронов. Позади и латеральнее пирамид с каждой стороны продолговатого мозга находится по нижней оливе (oliva inferior). Из расположенной между пирамидой и оливой переднебоковой борозды (sulcus lateralis anterior) выходят корешки подъязычного (XII) нерва. Позади олив находится задняя латеральная борозда (sulcus lateralis posterior), через которую из продолговатого мозга проходят корешки добавочного, блуждающего и языкоглоточного (XI, X и IX) нервов.

В нижней части дорсальной поверхности продолговатого мозга между задней срединной бороздой и задними боковыми бороздами находятся два продольных валика, состоящих из пришедших сюда по задним канатикам спинного мозга волокнам нежного и клиновидного пучков. В связи с развертыванием центрального канала спинного мозга в четвертый желудочек мозга валики, образованные из нежного и клиновидного пучков, расходятся в стороны и заканчиваются утолщениями (tuberculi nuclei gracilis et cuneatus), соответствующими расположению одноименных (нежного и клиновидного) ядер, состоящих из вторых нейронов путей проприоцептивной чувствительности.

Большую часть дорсальной поверхности продолговатого мозга составляет нижний треугольник дна IV мозгового желудочка - ромбовидной ямки, которую снизу ограничивают нижние, а сверху - верхние ножки мозжечка. Если углы ромбовидной ямки АВСD, как предлагал Л.В. Блюменау (1906), соединить прямыми линиями АС и ВD, обозначив точку их пересечения Е, а затем провести биссектрису угла ABD и обозначить точки ее пересечения линий АЕ и АD буквами Н и F и из точки Н опустить прямую, параллельную линии AD, пересекающую линию AB в точке G, то можно обратить внимание на созданные в пределах ромбовидной ямки треугольники и четырехугольник, которые позволяют представить, каким образом на нее проецируются расположенные в каудальной части ствола мозга ядра черепных нервов (рис. 9.3).

Можно отметить, что треугольник НВЕ занят возвышением, расположенным над ядром подъязычного (XII черепного) нерва, и обозначается как треугольник ядра подъязычного нерва (trigonum nervi hypoglossi). В треугольнике GHB находится углубление (fovea inferior, или fovea vagi). Под ним заключено заднее парасимпатическое ядро блуждающего нерва. Поэтому треугольник GHB называется еще и треугольником блуждающего нерва (trigonum nervi vagi). Наружную часть ромбовидной ямки в зоне вписанного в нее четырехугольника AFHG занимает возвышение, находящееся над ядрами слухового (VIII черепного) нерва, а потому оно носит название слухового поля (area acustica), а приподнятый его центр обозначается как слуховой бугорок (tuberculum acustici).

Белое вещество продолговатого мозга состоит из проводящих путей, часть из которых проходит через него транзитом, часть прерывается в ядрах продолговатого мозга и входящей в его состав РФ или начинается от этих его структур. Корково-спинномозговые (пирамидные) пути проходят через основание продолговатого мозга, участвуя в формировании находящихся в его составе пирамид, и затем совершают неполный перекрест. Подвергшиеся перекресту волокна корково-спинномозгового пути сразу же попадают в состав латеральных канатиков спинного мозга; волокна же этого пути, не участ- вующие в формировании перекреста, включаются в состав переднего спинального канатика. Как перешедшие на противоположную сторону, так и оставшиеся на своей стороне волокна корково-спинномозгового пути, а также другие эфферентные связи, спускающиеся из различных структур головного

Рис. 9.3. Геометрическая схема ромбовидной ямки (по Л.В. Блуменау). Пояснения в тексте.

Рис. 9.4. Расположение ядер черепных нервов в стволе мозга (а, б). Двигательные ядра - красные; чувствительные - зеленые.

мозга в спинной мозг, направляются к находящимся в передних рогах спинного мозга периферическим двигательным нейронам.

Строение продолговатого мозга неидентично на разных его уровнях (рис. 9.4). В связи с этим для более полного и систематического знакомства со строением продолговатого мозга рассмотрим структуру поперечных срезов, произведенных через каудальный, средний и оральный его отделы (рис. 9.5). В дальнейшем изложении с той же целью будут описаны поперечные срезы моста и среднего мозга.

Нижняя часть продолговатого мозга. При изучении поперечного среза каудальной части продолговатого мозга (рис. 9.6) обращает на себя внимание, что его строение здесь имеет значительное сходство со спинным мозгом. Еще сохранились остатки рогов спинного мозга, в частности его передних рогов, которые как бы отсекаются от основной массы центрального серого вещества пирамидными волокнами, подвергшимися перекресту, и направляющимися в боковые канатики спинного мозга. Из наружной части передних рогов выходят первые передние спинномозговые корешки, а из клеток основания передних рогов - аксоны, формирующие церебральный корешок XI черепного нерва. Центральную часть серого вещества на этом уровне занимает нижний отдел ретикулярной формации ствола мозга.

Боковые части среза занимают в основном восходящие и нисходящие проводящие пути (tractus spinothalamicus lateralis et medialis, tracti spinocerebellaris dorsalis et ventralis и др.), занимающие на этом уровне положение, близкое к тому, которое свойственно им в спинном мозге.

Рис. 9.5. Уровни срезов ствола мозга.

I - срез продолговатого мозга на его границе со спинным мозгом; II - срез продолговатого мозга на уровне его средней части; III - срез продолговатого мозга на уровне верхней части; IV - срез на границе продолговатого мозга и моста; V - срез на уровне средней трети моста; VI - срез на уровне средней трети моста; VII - срез на уровне передних бугров четверохолмия.

Рис. 9.6. Срез продолговатого мозга на границе его со спинным мозгом. 1 - нежный пучок; 2 - клиновидный пучок; 3 - ядро нежного пучка; 4 - ядро клиновидного пучка; 5 - ядро нисходящего корешка V нерва; 6 - задний рог; 7 - ядро XI нерва; 8 - передний рог; 9 - задний спиноцеребеллярный путь; 10 - перекрест корково-спинномозговых (пирамидных) путей.

Вдоль наружных отделов задних рогов на рассматриваемом срезе продол- говатого мозга проходит спускающийся из моста мозга спинномозговой путь тройничного нерва (нисходящий корешок V черепного нерва), окруженный клетками, составляющими его ядро. Верхняя часть среза занята приходящими сюда по задним канатикам спинного мозга клиновидным и нежным пучками, а также нижними частями ядер, в которых эти пучки заканчиваются.

Средняя часть продолговатого мозга (рис. 9.7). Основание среза занято мощными пирамидами (pyramides). В покрышке продолговатого мозга на этом уровне находятся ядра XI, а чуть выше - ядра XII черепных нервов. В задней части среза располагаются больших размеров ядра нежного и клиновидного пучков, в которых заканчиваются первые нейроны путей глубокой чувствительности. Аксоны находящихся в этих ядрах клеток идут вперед и медиально, огибая при этом спереди начальный отрезок центрального канала спинного мозга и окружающее его серое вещество. Эти аксоны (fibre arcuatae internae), идущие с одной и другой сторон, проходя через сагиттальную плоскость, полностью перекрещиваются друг с другом, формируя таким образом верхний, или чувствительный, перекрест, известный также под названием перекреста петли (decussatio limniscorum). После перекреста составляющие его волокна принимают восходящее направление и образуют медиальные петли (lemnisci medialis), которые находятся позади пирамид по сторонам от средней линии.

Рис. 9.7. Срез продолговатого мозга на уровне средней его части.

1 и2 - ядра нежного и клиновидного пучков; 3 - ядро спинномозгового корешка тройничного (V) нерва; 4 - перекрест бульботаламических путей; 5 - ядро добавочного (IX) нерва; б - спиноцеребеллярные пути; 7 - ядро подъязычного (XII) нерва, 8 - спиноталамический путь; 9 - пирамидный путь; 10 - задний продольный пучок.

Остальные проводящие пути занимают позицию, приблизительно аналогичную их положению на предыдущем срезе.

Верхняя часть продолговатого мозга (рис. 9.8). Здесь центральный канал спинного мозга развернут в четвертый желудочек, и срез проходит через нижний треугольник ромбовидной ямки, составляющей его дно. Образования, которые в нижней части продолговатого мозга располагались над центральным каналом, теперь раздвинуты в стороны и занимают заднебоковые отделы среза. В латеральной части покрышки видна рассеченная нижняя олива, вещество которой на разрезе напоминает складчатый мешок.

Дно четвертого желудочка выстилают клетки эпендимы. Под слоем эпендимы находится центральное серое вещество, в котором вблизи от средней линии с обеих сторон располагаются ядра XII черепного нерва. Кнаружи от каждого из них находится заднее ядро блуждающего нерва (nucleus dorsalis nervi vagi), а еще латеральнее виден окруженный клетками поперечно рассеченный пучок волокон, известный как одиночный пучок. Окружающие его клетки составляют ядро одиночного пути (nucleus tractus solitarii). Вблизи от него находится мелкоклеточное вегетативное слюноотделительное ядро

Рис. 9.8. Срез ствола на уровне верхней части продолговатого мозга. 1 - медиальный продольный пучок; 2 - ядро XII нерва; 3 - ромбовидная ямка, 4 - ядра вестибулярного нерва; 5 - заднее ядро Х нерва; 6 - ядро общей чувствительности Х нерва; 7 - ядро одиночного пучка (вкусовое ядро); 8 - задний спиноцеребеллярный путь; 9 - обоюдное ядро; 10 - ядро нисходящего корешка V нерва; 11 - передний спинно-церебеллярный путь; 12 - нижняя олива; 13 - корково-спинномозговой (пирамидный) путь; 14 - медиальная петля.

(nucleus salivatorius). Нижняя часть ядра одиночного пути и слюноотделительного ядра относится к языкоглоточному, а верхняя - к промежуточному нервам.

В глубине ретикулярной формации в центре покрышки находится круп- ноклеточное ядро, которое является как бы оральным продолжением ядра XI черепного нерва. Это двигательное ядро, нижняя часть которого относится к IX, а верхняя к X черепным нервам. В связи с этим ядро носит название обоюдного или двойного ядра (nucl. ambiguus), аксоны клеток нижней части этого ядра составляют черепную часть еще и добавочного нерва.

Ядра нежного и клиновидного пучков на этом срезе рассечены на уровне своего верхнего полюса, размеры их здесь невелики. На ядро клиновидного пути наслаиваются наружные дугообразные волокна, являющиеся продолжением заднего спиномозжечкового пучка Флексига, участвующие в формировании нижней мозжечковой ножки. В ее формировании принимают участие и идущие из олив волокна оливоцеребеллярного пути, большая часть которых предварительно переходит на противоположную сторону.

Между оливами располагаются медиальные петли. Кзади от них находятся медиальные продольные пучки и покрышечно-спинальные пути, идущие от ядер крыши среднего мозга в спинной мозг. Через боковые отделы среза проходят другие длинные проводящие пути, не прерывающиеся в продолговатом мозге. Размеры ретикулярной формации по сравнению с уровнями предыду-

щих срезов продолжают нарастать. Ретикулярная формация фрагментируется пересекающими ее в разных направлениях нервными волокнами.

В самых высоких отделах продолговатого мозга на границе с мостом ширина IV желудочка достигает максимума. В связи с тем, что толщина расположенных по сторонам от ромбовидной ямки нижних мозжечковых ножек здесь уже велика, размеры среза продолговатого мозга на этом уровне оказываются самыми большими. Кроме упомянутых уже образований продолговатого мозга, большое место занимают нижние отделы черепных ядер моста, описание которых будет представлено при рассмотрении этого отдела ствола мозга.

9.4. ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА 9.4.1. Добавочный (XI) нерв (n. accessorius)

Добавочный нерв имеет черепную и спинномозговую части, и потому можно сказать, что он занимает как бы переходное положение между спинномозговыми и черепными нервами. Его вполне можно было бы называть спинно-черепным. Поэтому с него мы и начинаем описание черепных нервов (рис. 9.9).

Добавочный нерв является двигательным. Его основное длинное двигательное ядро формируют клетки основания передних рогов С II -С V сегментов спинного мозга. Аксоны клеток спинального ядра XI черепного нерва выходят из указанных сегментов спинного мозга между передними и задними спинномозговыми корешками и у боковой его поверхности, постепенно объединяясь, формируют спинномозговой корешок добавочного нерва, который принимает вос-

Рис. 9.9. Добавочный (XI) нерв и его связи.

1 - спинномозговые корешки добавочного нерва; 2 - черепные корешки добавочного нерва; 3 - ствол добавочного нерва; 4 - яремное отверстие; 5 - внутренняя часть добавочного нерва; б - нижний узел блуждающего нерва; 7 - наружная ветвь добавочного нерва; 8 - грудино-ключично-сосцевидная мышца; 9 - трапециевидная мышца. Красным цветом обозначены двигательные нервные структуры; синим - чувствительные вегетативные, зеленым - парасимпатические, фиолетовым - афферентные вегетативные.

ходящее направление и входит в полость задней черепной ямки через большое затылочное отверстие из аксонов. В задней черепной ямке к спинномозговому корешку присоединяется церебральный (черепной) корешок, состоящий из нейронов, расположенных в нижней части двойного (обоюдного) ядра рядом с нейронами блуждающего нерва (X черепного нерва). Церебральный корешок XI черепного нерва может рассматриваться как часть двигательной порции X черепного нерва, так как имеет фактически общее с нею двигательное ядро и общие функции.

Формирующийся после слияния церебральных и спинальных корешков XI черепной нерв выходит из заднелатеральной борозды продолговатого мозга ниже корешка X черепного нерва. Сформировавшийся после этого ствол XI черепного нерва выходит из полости черепа через яремное отверстие (foramen jugularis). После этого волокна черепной части ствола XI черепного нерва при- соединяются к X черепному нерву, а оставшаяся спинномозговая часть, называющаяся наружной ветвью добавочного нерва, спускается на шею и иннервирует грудино-ключично-сосцевидную мышцу (m. sternocleidomastoideus) и верхнюю часть трапециевидной мышцы (m. trapezium).

Поражение спинномозгового ядра или ствола XI черепного нерва и его ветвей на любом уровне ведет к развитию периферического паралича или пареза этих мышц. Со временем наступает их атрофия, ведущая к асимметрии, выявляемой при внешнем осмотре, при этом плечо на стороне поражения приспущено, нижний угол лопатки отходит от позвоночника. Лопатка оказывается смещенной кнаружи и вверх («крыловидная» лопатка). Затруднены «пожатие плечом» и возможность поднять руку выше горизонтального уровня. Ввиду избыточного «провисания» плеча на стороне поражения рука оказывается как бы длиннее. Если больному предложить вытянуть руки перед собой так, чтобы ладони при этом касались друг друга, а пальцы были вытянуты, то концы пальцев на стороне поражения выступают вперед.

Парез или паралич грудино-ключично-сосцевидной мышцы ведет к тому, что при поворотах головы на больной стороне эта мышца плохо контурируется. Снижение ее силы можно выявить, оказывая сопротивление повороту головы в сторону, противоположную поражению, и немного вверх. Снижение силы трапециевидной мышцы отчетливо выявляется, если обследующий положит свои руки на плечи больного и будет оказывать сопротивление активному их поднятию. При двустороннем поражении XI черепного нерва или его спинномозгового ядра отмечается тенденция к свисанию головы на грудь. Поражение XI черепного нерва обычно сопровождается глубинной, ноющей, трудно лока- лизуемой болью в руке на стороне поражения, которая сопряжена с перерас- тяжением суставной сумки и связочного аппарата плечевого сустава в связи с параличом или парезом трапециевидной мышцы.

Расстройство функции XI черепного нерва может быть следствием поражения периферических двигательных нейронов у больных клещевым энцефалитом, полиомиелитом или боковым амиотрофическим склерозом. Поражение этого нерва с обеих сторон ведет к развитию симптома свисающей головы, который может быть обусловлен также и расстройством функции нервно-мышечных синапсов при миастении. Повреждение добавочного нерва возможно при краниовертебральных аномалиях, в частности при синдроме АрнольдаКиари, а также при травмах и опухолях той же локализации. При раздражении клеток спинального ядра добавочного нерва в иннервируемых им мышцах возможны фасцикулярные подергивания, кивательные движения.

Периферические нейроны, составляющие спинальное ядро XI черепного нерва, получают импульсы по корково-спинномозговым и корково-ядерным путям, а также по экстрапирамидным покрышечно-спинномозговому, преддверно-спинномозговому проводящим путям и по медиальному продольному пучку, с обеих сторон, но преимущественно - с противоположной стороны. В связи с этим изменение импульсации, поступающей со стороны центральных нейронов на периферические двигательные нейроны спинальных ядер XI черепного нерва, может обусловить спастический парез иннервируемых этим нервом поперечнополосатых мышц, более выраженный на стороне, противоположной патологическому процессу. Предполагается, что изменение поступающих на периферические нейроны спинального ядра XI черепного нерва нервных импульсов может обусловить гиперкинез по типу спастической кривошеи. Есть мнение, что причиной этой формы гиперкинеза может быть и раздражение спинномозгового корешка добавочного нерва.

9.4.2. Подъязычный (XII) нерв (n. hypoglossus)

Подъязычный нерв является двигательным (рис. 9.10). Ядро его располагается в продолговатом мозге, при этом верхняя часть ядра находится под дном ромбовидной ямки, а нижняя спускается вдоль центрального канала до уровня начала перекреста пирамидных путей. Ядро XII черепного нерва состоит из крупных мультиполярных клеток и большого количества волокон, расположенных между ними, которыми оно разделяется на 3 более или менее обособленные клеточные группы. Аксоны клеток ядра XII черепного нерва собираются в пучки, пронизывающие продолговатый мозг и выходящие из его передней боковой борозды между нижней оливой и пирамидой. В дальнейшем они покидают полость черепа через специальное отверстие в кости - канал подъязычного нерва (canalis nervi hypoglossi), расположенный над боковым краем большого затылочного отверстия, образуя при этом единый ствол.

Выйдя из полости черепа, XII черепной нерв проходит между яремной веной и внутренней сонной артерией, образует подъязычную дугу, или петлю (ansa cervicalis), проходя здесь в непосредственной близости с ветвями спинномозговых нервов, идущих от трех верхних шейных сегментов спинного мозга и иннервирующих мышцы, прикрепленные к подъязычной кости. В дальнейшем подъязычный нерв поворачивает вперед и делится на язычные ветви (rr. linguales), иннервирующие мышцы языка: подъязычно-язычную (m. hypoglossus), шилоязычную (m. styloglossus) и подбородочно-язычную (m. genioglossus), а также продольную и поперечную мышцы языка (m. longitudinalis и m. transversus linguae).

При поражении XII черепного нерва наступает периферический паралич или парез одноименной половины языка (рис. 9.11), при этом язык в полости рта смещается в здоровую сторону, а при высовывании изо рта отклоняется в сторону патологического процесса (язык «показывает на очаг»). Происходит это в связи с тем, что m. genioglossus здоровой стороны выталкивает гомолатеральную половину языка вперед, тогда как парализованная его половина отстает и язык оказывается повернут в ее сторону. Мышцы парализованной стороны языка со временем атрофируются, истончаются, при этом меняется рельеф языка на стороне поражения - становится складчатым, «географическим».

Рис. 9.10. Подъязычный (XII) нерв и его связи.

1 - ядро подъязычного нерва; 2 - подъязычный канал; 3 - менингеальная ветвь; 4 - соединительная ветвь к верхнему шейному симпатическому узлу; 5 - соединительная ветвь к нижнему узлу блуждающего (X) нерва; б - верхний шейный симпатический узел; 7 - нижний узел блуждающего нерва; 8 - соединительные ветви к двум первым спинномозговым узлам; 9 - внутренняя сонная артерия; 10 - внутренняя яремная вена; 11 - шилоязычная мышца; 12 - вертикальная мышца языка; 13 - верхняя продольная мышца языка; 14 - поперечная мышца языка; 15 - нижняя продольная мышца языка; 16 - подбородочно-язычная мышца; 17 - подбородочно-подъязычная мышца; 18 - подъязычно-язычная мышца; 19 - щитоподъязычная мышца; 20 - гру- дино-подъязычная мышца; 21 - грудино-щитовидная мышца; 22 - верхнее брюшко лопаточно-подъязычной мышцы; 23 - нижнее брюшко лопаточно-подъязычной мышцы; 24 - шейная петля; 25 - нижний корешок шейной петли; 26 - верхний корешок шейной петли. Красным цветом обозначены ветви, отходящие от продолговатого моз- га, фиолетовым - от шейного отдела спинного мозга.

Рис. 9.11. Поражение левого подъязычного нерва по периферическому типу.

Односторонний паралич языка почти не оказывает влияния на акты жевания, глотания, речи. В то же время возможны проявления признаков пареза мышц, фиксирующих гортань. При глотании в таких случаях заметно смещение гортани в сторону.

В случае двустороннего поражения ядер или стволов XII черепного нерва может наступить полный паралич мышц языка (глоссоплегия), тогда он оказывается резко истонченным и неподвижно лежащим на диафрагме рта. Наступает расстройство речи в форме анартрии. При двустороннем парезе мышц языка нарушается артикуляция по типу дизартрии. Во время разговора создается впечатление, что рот у больного переполнен. Особенно значительно нарушается произнесение согласных звуков. Глоссоплегия ведет также к затруднению приема пища, так как больному трудно продвинуть пищевой комок в глотку.

Если периферический парез или паралич языка является следствием постепенно прогрессирующего поражения ядра XII черепного нерва, то характерно появление в языке на стороне патологического процесса фибриллярных и фасцикулярных подергиваний. Поражение ядер XII черепного нерва обычно сопровождается периферическим (вялым) парезом круговой мышцы рта (m. orbicularis oris), при котором губы становятся истонченными, на них появляются морщинки, сходящиеся к ротовой щели («кисетный рот»), больному трудно свистнуть, задуть свечу. Это явление объясняется тем, что тела периферических мотонейронов, аксоны которых проходят в составе VII (лицевого) черепного нерва к круговой мышце рта, расположены в ядре XII черепного нерва.

Если поражены нижний отдел двига- тельной зоны коры большого полушария или корково-нуклеарные проводящие пути,

несущие импульсы от коры, в частности к ядру XII черепного нерва, то (так как подходящие к этому ядру корково-ядерные волокна совершают практически полный перекрест) на стороне, противоположной патологическому процессу, возникает центральный парез мышц языка (рис. 9.12). Язык при высовывании изо рта оказывается повернутым в сторону, противоположную патологическому очагу

Рис. 9.12. Поражение левого подъязычного нерва по центральному типу.

в мозге, атрофии языка нет и фибриллярные подергивания в нем отсутствуют. Центральный парез языка обычно сочетается с центральным парезом лицевого нерва и проявлениями центрального гемипареза на той же стороне.

Снижение силы мышц языка, возникающее при их парезе, можно проверить, если обследующий попросит больного надавить кончиком языка на внутреннюю поверхность своей щеки, а сам при этом будет оказывать сопротивление этому движению, надавливая на наружную поверхность щеки боль- ного.

Признаки двустороннего поражения ядер и стволов XII черепного нерва обычно сочетаются с проявлениями расстройства функций других черепных нервов бульбарной группы, и тогда возникает клиническая картина более полного бульбарного синдрома; нарушение же функций корково-нуклеарных проводящих путей, идущих к двигательным ядрам этих нервов, проявляется псевдобульбарным синдромом, представляющим собой проявление центрального пареза или паралича иннервируемых ими мышц.

9.4.3. Блуждающий (X) нерв (n. vagus)

Блуждающий нерв является смешанным (рис. 9.13). Он содержит двигательные, чувствительные и вегетативные (парасимпатические) волокна. В соответствии с этим в системе X черепного нерва имеется 3 основных ядра, расположенных в покрышке продолговатого мозга. Двигательное ядро - двойное (nucl. ambiguus), верхняя часть его относится к IX черепному нерву, а нижняя - к X черепному нерву и к церебральной части XI черепного нерва. Чувствительное ядро (nucl. sensorium) также общее для IX и X черепных нервов. Кроме того, в системе X нерва имеется собственное ядро - заднее ядро блуждающего нерва (nucl. dorsalis nervi vagi), расположенное под дном IV желудочка, снаружи от верхнего отдела ядра подъязычного нерва. Оно состоит из мелких вегетатив- ных клеток и имеет непосредственное отношение к иннервации большинства внутренних органов и потому иногда его называют висцеральным.

X черепной нерв выходит из заднебоковой борозды продолговатого мозга и направляется к яремному отверстию, через которое вместе с IX и XI черепными нервами покидает полость черепа. В зоне яремного отверстия на стволе X черепного нерва располагаются верхний узел (ganglion superius), а на 1 см ниже, уже за пределами полости черепа - нижний узел (ganglion inferius). Оба этих узла являются аналогами спинномозговых узлов и частью чувствительной порции X черепного нерва. Они содержат тела первых нейронов чувствительных путей, их аксоны направляются в продолговатый мозг к упомянутому чувствительному ядру, а дендриты - на периферию.

Ниже яремного отверстия на участке X черепного нерва, находящемся между этими узлами, к его двигательной порции присоединяются волокна добавочного нерва, составляющие его церебральный корешок и являющиеся аксонами периферических мотонейронов, входящих в состав двойного ядра.

Двигательные и чувствительные порции X черепного нерва обеспечивают иннервацию поперечнополосатых мышц верхних отделов пищеварительной и дыхательной систем: мягкое нёбо, глотку, гортань, надгортанник. Из ветвей X черепного нерва, отходящих от него у основания черепа и на шее, наиболее крупными являются следующие.

Рис. 9.13. Блуждающий нерв (X) и его связи.

1 - ядро одиночного пути; 2 - ядро спинномозгового пути тройничного нерва; 3 - двойное ядро; 4 - заднее ядро блуждающего нерва; 5 - спинномозговые корешки добавочного нерва; 6 - менингеальная ветвь (в субтенториальное пространство); 7 - ушная ветвь (к задней поверхности ушной раковины и наружному слуховому проходу); 8 - верхний шейный симпатический узел; 9 - глоточное сплетение; 10 - мышца, поднимающая нёбную занавеску; 11 - мышца язычка; 12 - нёбно-глоточная мышца;

13 - нёбно-язычная мышца; 14 - трубно-глоточная мышца; 15 - верхний констриктор глотки; 16 - чувствительные ветви к слизистой оболочке нижней части глотки; 17 - верхний гортанный нерв; 18 - грудино-ключично-сосцевидная мышца; 19 - трапециевидная мышца; 20 - нижний гортанный нерв; 21 - нижний констриктор глотки; 22 - перстнещитовидная мышца; 23 - черпаловидные мышцы; 24 - щиточерпаловидная мышца; 25 - латеральная перстнечерпаловидная мышца; 26 - задняя перстнечерпаловидная мышца; 27 - пищевод; 28 - правая подключичная артерия; 29 - возвратный гортанный нерв; 30 - грудные сердечные нервы; 31 - сердечное сплетение; 32 - левый блуждающий нерв; 33 - дуга аорты; 34 - диафрагма; 35 - пищеводное сплетение; 36 - чревное сплетение; 37 - печень; 38 - желчный пузырь; 39 - правая почка; 40 - тонкая кишка; 41 - левая почка; 42 - поджелудочная железа; 43 - селезенка; 44 - желудок. Красным цветом обозначены двигательные нервные структуры; синим - чувствительные; зеленым - парасимпатические.

Менингеальная ветвь (r. meningeus) - чувствительная, участвует в иннервации преимущественно твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.

Ушная ветвь (r. auricularis, нерв Арнольда) - чувствительная, иннервирует заднюю стенку наружного слухового прохода и заднюю поверхность ушной раковины.

Верхний гортанный нерв (n. laringeus superior) иннервирует мышцы мягкого нёба, констрикторы глотки и перстнещитовидную мышцу, участвует в чувствительной иннервации гортани и надгортанника. При невралгии верхнего гортанного нерва характерны приступы мучительной боли от нескольких секунд до минуты, локализующиеся в области гортани, иногда сопровождающиеся кашлем. При пальпации на боковой поверхности гортани под щитовидным хрящом отмечается болевая точка (курковая зона), давление на которую может вызвать приступ.

Возвратный гортанный нерв (n. laringeus recurrens) - правый возвратный нерв огибает спереди назад подключичную артерию, левый - дугу аорты. Затем оба нерва поднимаются между трахеей и пищеводом, участвуют в их иннервации и достигают гортани.

Конечные ветви возвратных нервов называются нижними гортанными нервами, они анастомозируют с верхними гортанными нервами. Невропатия возвратного гортанного и нижнего гортанного нервов проявляется параличом голосовых связок, других мышц гортани, кроме перстнещитовидной мышцы. В результате при поражении ветви X черепного нерва и его ветви - возвратного гортанного нерва, а также его продолжения - нижнего гортанного нерва - может нарушаться звучность голоса - дисфония в форме охриплости голоса без дисфагии (симптом Ортнера) ввиду наступающего на стороне патологического процесса пареза или паралича голосовой связки, выявляемого при ларингоскопии.

Поражение обоих возвратных гортанных нервов вызывает афонию и респираторный стридор. Подобная дисфония (или афония) может быть следствием аневризмы аорты, опухоли средостения, перенесенных операций на шее или средостении, но нередко причины невропатии возвратного гортанного нерва установить не удается.

После отхождения указанных ветвей оставшаяся, состоящая в основном из парасимпатических волокон, часть блуждающего нерва, располагаясь между внутренней, затем общей сонной артериями с одной стороны и яремной веной - с другой, проникает в грудную клетку. Проходя через грудную клетку,

X черепной нерв отдает бронхиальные и грудные сердечные ветви и затем через пищеводное отверстие диафрагмы попадает в брюшную полость. Здесь X черепной нерв делится на передний и задний блуждающие стволы (truncus vagalis anteror et truncus vagalis posterior); многочисленные их ответвления (желудочные, чревные, почечные и другие ветви) обеспечивают чувствительность и парасимпатическую иннервацию (иннервацию гладкой мускулатуры, пищеварительных желез, мочевыделительной системы и пр.).

При поражении блуждающего нерва в проксимальном отделе отмечается свисание мягкого нёба на стороне патологического процесса; оно оказывается неподвижным или напрягается меньше, чем на здоровой стороне. Нёбная занавеска при фонации смещается в здоровую сторону. Как правило, на стороне поражения X черепного нерва язычок (uvula) отклонен в здоровую сторону, снижены или отсутствуют глоточный и нёбный рефлексы. Они проверяются с обеих сторон с помощью шпателя, ложки или свернутого в трубку листа бумаги, которыми обследующий прикасается к задней стенке глотки или к мягкому нёбу.

Двустороннее снижение функций блуждающих нервов может обусловить проявления бульбарного синдрома, в частности расстройство речи в виде афонии и дисфагию - нарушение глотания, поперхивание жидкой пищей - следствие пареза мягкого нёба, нёбной занавески, надгортанника, глотки. Ослабление глотательного рефлекса ведет к скоплению в полости рта слюны, остатков пищи. Парез глотки и снижение кашлевого рефлекса способствуют обтурации верхних дыхательных путей с последующей окклюзией бронхов, что ведет к расстройству дыхания и развитию обтурационной пневмонии.

Раздражение парасимпатической порции блуждающих нервов может вести к брадикардии, бронхо- и эзофагоспазмам, пилороспазму, к усилению перистальтики, рвоте, повышению секреции желез пищеварительного тракта, а со временем и к возможному развитию язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки. Поражение этих нервов ведет к расстройствам дыхания, тахикардии, угнетению секреции железистого аппарата пищеварительного тракта и т.д. Выраженное двустороннее расстройство парасимпатической иннервации внутренних органов может привести к смерти больного в связи с нарушением дыхания и сердечной деятельности.

Причиной поражения X черепного нерва может быть сирингобульбия, боковой амиотрофический склероз, интоксикация (алкогольная, дифтерийная, при отравлении свинцом, мышьяком), возможно сдавливание нерва при онкологической патологии, аневризме аорты и пр.

9.4.4. Языкоглоточный (IX) нерв (n. glossopharingeus)

Языкоглоточный нерв является смешанным. Он содержит двигательные, чувствительные, в том числе вкусовые, и вегетативные парасимпатические волокна.

В соответствии с этим к системе IX черепного нерва относятся расположенные в продолговатом мозге ядра: двигательное (nucl. ambiguus) и ядро общих видов чувствительности (nucl. sensorius) - общие для IX и X черепных нервов, а также ядро вкусовой чувствительности - ядро одиночного пути (nucl. solitarius) и парасимпатическое секреторное ядро - нижнее слюноотделительное ядро (nucl. salvatorius), общее для IX черепного и промежуточного нервов.

IX черепной нерв выходит из заднебоковой борозды продолговатого мозга, находящейся позади нижней оливы, и направляется к яремному отверстию, пройдя через которое он покидает полость черепа (рис. 9.14).

Двигательная порция IX черепного нерва иннервирует всего лишь одну мышцу - шилоглоточную (m. stylopharingeus), поднимающую глотку.

Тела первых чувствительных нейронов, обеспечивающих проведение импульсов общих видов и вкусовой чувствительности, находятся в аналогах спинальных ганглиев - в верхнем (ganglion superius) и нижнем (ganglion inferius) узлах, находящихся вблизи от яремного отверстия. Дендриты этих нейронов

начинаются в задней трети языка, мягком нёбе, зеве, глотке, передней поверхности надгортанника, а также в слуховой (евстахиевой) трубе и барабанной полости, участвуя в обеспечении в них общих видов чувствительности, а на задней трети языка еще и вкусовой чувствительности. Аксоны тех же псевдоуниполярных клеток в составе корешка IX черепного нерва проникают в продолговатый мозг, затем те из них, которые проводят импульсы общих видов чувствительности, подходят к соответствующему ядру; а те, по которым передаются импульсы вкусовой чувствительности, - к нижней части ядра одиночного пути.

В этих ядрах чувствительные импульсы переключаются на вторые нейроны, аксоны которых переходят на противоположную сторону, участвуя в образовании медиальной петли, и заканчивают в таламических ядрах, где находятся третьи нейроны. Аксоны третьих нейронов чувствительных путей системы IX черепного нерва проходят в составе медиальной чувствительной петли, заднего бедра внутренней капсулы, лучистого венца и заканчиваются в нижней части коры постцентральной извилины (волокна, передающие импульсы общих видов чувствительности) и в коре вокруг островка (волокна, проводящие импульсы вкусовой чувствительности, их одностороннее поражение не ведет к расстройству вкусовой чувствительности).

Следует отметить, что аналогичный рассмотренному путь от чувствительных ядер ствола к проекционным зонам коры проходят и импульсы, возникающие в рецепторном аппарате в зоне чувствительной иннервации блуждающего, тройничного и промежуточного нервов.

Парасимпатические слюноотделительные волокна, являющиеся аксонами клеток, заложенных в нижней части слюнного ядра, расположенного в латеральном отделе покрышки продолговатого мозга, через ветвь языкоглоточного нерва - барабанный нерв и малый каменистый нерв - достигают ушного парасимпатического узла (gangl. oticum). Отсюда выходят постганглионарные парасимпатические волокна, которые через анастомоз переходят в ветвь тройничного нерва (n. auriculotemporalis) и иннервируют околоушную железу, обеспечивая ее секреторную функцию.

При поражении языкоглоточного нерва отмечаются затруднения глотания, нарушение чувствительности общих видов (болевая, температурная, тактильная) мягкого нёба, зева, верхней части глотки, передней поверхности надгортанника, задней трети языка. За счет расстройства проприоцептивной чувствительности в языке может быть нарушено ощущение положения его в полости рта, что затрудняет пережевывание и заглатывание твердой пищи. В задней трети языка нарушается восприятие вкусовых ощущений, главным образом ощущение горького и соленого. Кроме языкоглоточного нерва, восприятие вкуса обеспечивает система промежуточного нерва и ее ветвь - барабанная струна (chorda tympani).

Рис. 9.14. Языкоглоточный (IX) нерв.

1 - ядро одиночного пути; 2 - двойное ядро; 3 - нижнее слюноотделительное ядро; 4 - яремное отверстие; 5 - верхний узел языкоглоточного нерва; 6 - нижний узел языкоглоточного нерва; 7 - соединительная ветвь с ушной ветвью блуждающего нерва; 8 - нижний узел блуждающего нерва; 9 - верхний шейный симпатический узел; 10 - тельца каротидного синуса; 11 - каротидный синус и его сплетение; 12 - общая сонная артерия; 13 - синусовая ветвь; 14 - барабанный нерв; 15 - лицевой нерв; 16 - коленцебарабанный нерв; 17 - большой каменистый нерв; 18 - крылонёбный узел; 19 - ушной узел; 20 - околоушная железа; 21 - малый каменистый нерв; 22 - слуховая труба; 23 - глубокий каменистый нерв; 24 - внутренняя сонная артерия;

25 - сонно-барабанные нервы; 26 - шилоязычная мышца; 27 - соединительная ветвь с лицевым нервом; 28 - шилоглоточная мышца; 29 - симпатическое сплетение; 30 - двигательные ветви блуждающего нерва; 31 - глоточное сплетение; 32 - ответвления к мышцам и слизистой оболочке глотки и мягкого нёба; 33 - чувствительные ветви к мягкому небу и миндалинам; 34 - вкусовые и чувствительные ветви к задней трети языка. Красным цветом обозначены двигательные нервные структуры; синим - чувствительные; зеленым - парасимпатический; фиолетовым - симпатические.

При снижении функций IX черепного нерва больной иногда жалуется на некоторую сухость во рту, но этот признак непостоянен и ненадежен, так как снижение и даже прекращение функции одной околоушной железы может компенсироваться другими слюнными железами.

Раздражение патологическим процессом IX черепного нерва может обусловить боли в зеве, задней стенке глотки, языке, а также в слуховой трубе и барабанной полости. Эти ощущения могут иметь перманентный или приступообразный характер. В последнем случае возможно развитие у больного невралгии IX черепного нерва.

Следует отметить, что определенная анатомическая и функциональная общность IX и X черепных нервов обычно ведет к сочетанности их поражения и к практической одновременности проверки их функций в процессе неврологического обследования. Так, проверяя нёбный и глоточный рефлексы, надо иметь в виду, что их снижение может быть обусловлено поражением как X, так и IX черепного нерва (афферентная часть рефлекторной дуги проходит по чувствительной порции IX и X черепных нервов, эфферентная - по двигательной порции X черепного нерва, а замыкание рефлекторной дуги происходит в продолговатом мозге).

9.5. ВКУС И ЕГО РАССТРОЙСТВА

Специализированные рецепторы вкусовой чувствительности расположены во вкусовых кольцевых и грибовидных сосочках языка и относятся к хеморецепторам, так как реагируют на химические вещества, растворенные в воде, являющейся основной частью слюны. Отдельные хеморецепторы находятся в слизистой оболочке мягкого и твердого нёба, в верхушке надгортанника.

Следует иметь в виду, что различные по характеру вкусовые раздражители воспринимаются специфическими рецепторами, расположенными в слизистой оболочке языка преимущественно таким образом: горькое - в задней трети языка, соленое - в задней трети языка и в его латеральных зонах, кислое - в латеральных отделах верхней поверхности языка и по бокам его, сладкое - в передних отделах языка. Средняя часть спинки языка и нижняя поверхность его практически лишены вкусовых рецепторов.

Состояние вкусовой чувствительности проверяется отдельно для каждого из четырех основных вариантов вкуса (кислое, сладкое, горькое, соленое). При проверке вкусовой чувствительности на симметричные участки языка с помощью пипетки или стеклянной палочки наносятся капли раствора, содержа-

щего вкусовой раздражитель 1 , при этом следят, чтобы капля не растекалась по языку. После нанесения каждой капли больной должен указать на одно из заранее написанных слов, отражающих его вкусовые ощущения: «горькое», «соленое», «кислое» и «сладкое», а после этого тщательно прополоскать рот. В процессе обследования могут быть выявлены: расстройства вкуса - дисгевзия, отсутствие вкусового ощущения - агевзия, снижение вкусовой чувствительности - гипогевзия, извращения вкуса - парагевзия, наличие металлического привкуса, нередко возникающее при приеме некоторых лекарственных препаратов, - фантагевзия.

Нарушение вкусовой чувствительности может указывать на поражение языкоглоточного нерва или входящего в состав лицевого нерва промежуточного нерва Врисберга. Для выявления топического неврологического диагноза обнаружение расстройств вкуса может иметь существенное значение. Для поражения IX черепного нерва более характерно расстройство восприятия горького и соленого, выявляемое на задней трети языка.

Несомненное значение для неврологической топической диагностики имеют расстройства отдельных видов вкусовой чувствительности на определенном участке языка с одной стороны, так как чувствительные расстройства с обеих сторон могут быть обусловлены угнетением рецепторного аппарата в связи с диффузной патологией слизистой оболочки языка и стенок ротовой полости. Снижение яркости, четкости вкусовых ощущений может быть у пожилых людей в связи с прогрессирующей атрофией части вкусовых сосочков и уменьшением секреции слюны, которые наступают при старении и провоцируются ношением зубных протезов, особенно вставной верхней челюсти, длительным табакокурением, продолжительным пребыванием в состоянии депрессии. Расстройство вкуса - возможное следствие сухости рта в связи с нарушением слюноотделения, например при болезни Шегрена.

Гипогевзия нередко отмечается при обложенности языка, тонзиллите, глоссите (в случаях гиповитаминоза А, пеллагры, при длительном лечении антибиотиками, при лучевой терапии). Агевзия может быть у больных с явлениями эндокринопатии (гипотиреоз, сахарный диабет и пр.), при семейной дизавтономии (синдром Райли-Дея). При болезни Аддисона возможно значительное обострение вкуса (гипергевзия). Проявления дисгевзии могут быть следствием приема многих лекарственных препаратов: тетрациклина, d-пеницилламина, этамбутола, противогрибковых препаратов, леводопы, карбоната лития, цитотоксических средств.

9.6. СИНДРОМЫ, ВКЛЮЧАЮЩИЕ ПРИЗНАКИ ПОРАЖЕНИЯ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА И ЕГО ЧЕРЕПНЫХ НЕРВОВ

Синдром Денди-Уокера - врожденный порок развития каудального отдела ствола мозга и червя мозжечка, ведущий к неполному раскрытию срединной (Мажанди) и латеральных (Лушки) апертур IV желудочка мозга. Проявляется признаками гидроцефалии, а нередко и гидромиелии. Последнее обстоятель-

1 Для проверки вкусовой чувствительности можно пользоваться растворами сахара, соли, лимонной кислоты, хинина.

ство в соответствии с гидродинамической теорией Гарднера может обусловить развитие сирингомиелии, сирингобульбии. Выраженный синдром Де- нди-Уокера характеризуется проявлениями функциональной недостаточности продолговатого мозга и мозжечка, симптомами внутричерепной гипертензии. Уточняется диагноз визуализирующими мозговую ткань методами - КТ и МРТ, при этом выявляются признаки гидроцефалии и, в частности, выраженное расширение IV мозгового желудочка, при МРТ можно выявить деформацию указанных структур мозга. Описали в 1921 г. американские нейрохирурги W. Dandy (1886-1946) и A. Walker (род. в 1907 г.).

Синдром Ларюэлля характеризуется признаками внутричерепной гипертен- зии, в частности приступообразной интенсивной диффузной головной болью, контрактурой шейных мышц, тоническими судорогами, дыхательными и сер- дечно-сосудистыми расстройствами. Возможна деструкция краев большого за- тылочного отверстия (симптом Бабчина). Описал при опухолях субтенториальной локализации бельгийский невропатолог M. Laruelle.

Аномалия Арнольда-Киари-Соловцева (см. главу 24).

Осциллопсия - иллюзия колебания неподвижных предметов. Осциллопсия в сочетании с вертикальным нистагмом, неустойчивостью и вестибулярным головокружением наблюдается при краниовертебральных аномалиях, в частности при синдроме Арнольда-Киари.

Симптом Ортнера - осиплость голоса, иногда афония как результат пареза или паралича голосовых связок, обусловленного поражением возвратных гортанных нервов. Причиной может быть сдавливание их опухолью средостения, а также гипертрофированным сердцем или левой легочной артерией при стенозе митрального клапана. Описал в 1897 г. австрийский врач N. Ortner (1865-1935).

Синдром Лермитта-Монье (симптом Тсоканакиса) - расстройство глотания, обусловленное спазмами мышц глотки и пищевода, возникающими при раздражении блуждающих нервов патологическим процессом на основании черепа или в тканях шеи и средостения. Встречается, в частности, при опухоли средостения. Описали французские невропатологи J. Lhermitte (1887-1959), Monier и греческий врач Тсоканакис (Tsocanakis).

Невралгия языкоглоточного нерва (синдром Сикара-Робино) - острая при- ступообразная боль, начинающаяся в корне языка или в миндалине и распро- страняющаяся на нёбную занавеску, глотку, иррадиирующая в ухо, в нижнюю челюсть, в шею. Приступы боли могут провоцироваться движениями языка, глотанием, особенно при приеме горячей или холодной пищи. Болевой приступ длится до 2 мин. Выделяются эссенциальная и симптоматическая формы невралгии. Причиной болезни может быть перегиб (ангуляция) и компрессия подъязычного нерва в месте его соприкосновения с задненижним краем шилоглоточной мышцы или сдавливание корешка нерва уплотненной позвоночной или нижней мозжечковой артериями, а также воспалительные и бластоматозные процессы или аневризмы в задней черепной ямке. Описали французский невропатолог R. Sicard (1872-1949), французский морфолог M. Robineau

(1870-1960).

Синдром барабанного сплетения (синдром Рейхерта) - приступы острой боли в глубине наружного слухового прохода, нередко иррадиирующей в заушную область, в висок, иногда в гомолатеральную половину лица. В отличие от невралгии языкоглоточного нерва отсутствуют боли в языке, миндалинах, нёбе, изменения слюноотделения. К тому же возникновение боли не связано с дви-

жениями языка и глотанием. Обычно сопровождается отеком и гиперемией в области наружного слухового прохода. Выделяются эссенциальная и симптоматическая формы болезни. Описал синдром при раздражении барабанного сплетения в 1933 г. американский хирург F. Reichert (род. в 1894 г.).

Синдром блокады мозжечково-мозговой цистерны - ригидность шейных мышц (разгибателей головы), резкая боль в затылочной области, диффузная распирающая головная боль и другие признаки окклюзионной гидроцефалии (см. главу 20), возможны бульбарные симптомы, в частности расстройство дыхания, застойные явления на глазном дне и другие признаки внутричерепной гипертензии. Описан в 1925 г. Lange и Kindler.

Синдром яремного отверстия (синдром Верне, синдром Сикара-Колле) - сочетание признаков поражения IX, X и XI черепных нервов, выходящих из полости черепа через яремное отверстие. Возникает вследствие перелома основания черепа, проходящего через яремное отверстие затылочной кости, или наличия в зоне яремного отверстия опухоли, чаще метастатической.

Описали в 1918 г. французские врачи: невропатологи M. Vernet (1887-1974), J. Sicard (1872-1929) и оториноларинголог F. Collet (1870-1966).

Ретропаротитный синдром (синдром Вилларе) - сочетание признаков одностороннего поражения IX, X, XI и XII черепных нервов и шейного симпатического ствола, что ведет к комбинации проявлений синдрома Сикара-Колле и синдрома Горнера. Обычно указывает на экстракраниальное расположение патологического процесса, чаще в ретропаротитном пространстве (опухоль, лимфаденит околоушной области). Описал в 1922 г. французский невропатолог M. Villaret (1887-1944).

Синдром Сержана - сочетание признаков поражения блуждающего нерва или его ветви - верхнегортанного нерва с синдромом Горнера при патологическом процессе (опухоль, туберкулезный очаг и пр.) в верхней доле легкого. Описал французский терапевт F. Sergent (1867-1943).

Синдром арнольдова нерва - рефлекторный кашель, вызываемый раздражением наружного слухового прохода и нижнезадней части барабанной перепонки - зоны, иннервируемой ушной ветвью блуждающего нерва, известной и как нерв Арнольда.

Нерв назван по имени немецкого анатома F. Arnold (1803-1890).

Синдром Энгла-Штерлинга - врожденное или приобретенное удлинение или искривление рогов подъязычной кости, фиброз шилоподъязычной складки, обусловливающие раздражение X-XII черепных нервов на той же стороне. Возможны приступы стягивания мышц гортани, удушья, чувство «переворачивания» языка, затруднение фонации и глотания, вращения головой. При шиловидно-глоточном типе данного синдрома возникают боли в горле (в тонзиллярной ямке и миндалине), иррадиирующие в ухо и в область подъязычной кости. При шиловидно-каротидном типе синдрома боль обычно бывает в области лба, глазницы, в глазном яблоке и отсюда иррадиирует в висок и темя. Описали американский стоматолог Е. Angle (1855-1930) и польский невропатолог W. Sterling (род. в 1877 г.).

Ретрооливарный синдром (синдром Мак-Кензи) - сочетание осиплости голоса (дисфонии), нарушения глотания (дисфагии), гипотрофии и пареза языка, в котором возможны фибриллярные подергивания. Возникает при поражении в покрышке продолговатого мозга двойного (относящегося к системам IX и X черепных нервов) и подъязычного (XII) моторных ядер или же аксонов входящих в их состав мотонейронов, формирующих соответствующие черепные нервы в мес-

те их выхода из продолговатого мозга в передней боковой борозде между нижней оливой и пирамидой. Описал английский врач S. McKenzie (1844-1909).

Синдром Джексона - альтернирующий синдром, при котором патологический очаг находится на одной стороне продолговатого мозга, при этом поражены корешок подъязычного (XII черепного) нерва и волокна корково-спинномозгового проводящего пути, переходящие на другую сторону на границе продолговатого и спинного мозга. Характеризуется развитием на стороне патологического очага периферического пареза или паралича половины языка, на противоположной стороне при этом возникает центральный гемипарез или гемиплегия. Описал в 1864 г. английский невропатолог J. Jackson (1835-1911).

Медиальный медуллярный синдром (синдром Дежерина) - альтернирующий синдром, при котором на стороне патологического очага развивается периферический паралич половины языка, а на противоположной стороне - центральный гемипарез или гемиплегия в сочетании с нарушением глубокой, вибрационной и снижением тактильной чувствительности. Возникает обычно в связи с окклюзией коротких ветвей базилярной артерии и верхней части передней спинномозговой артерии, питающих парамедианную область продолговатого мозга. Описал французский невропатолог J.J. Dejerine (1849-1917).

Дорсолатеральный синдром продолговатого мозга (синдром Валленберга-За- харченко, синдром нижней задней мозжечковой артерии) - альтернирующий синдром, возникающий вследствие ишемии в бассейне нижней задней мозжечковой артерии. Проявляется головокружением, тошнотой, рвотой, икотой, дизартрией, осиплостью голоса, расстройством глотания, снижением глоточного рефлекса, при этом на стороне поражения отмечаются гипестезия на лице, снижение корнеального рефлекса, парез мягкого нёба и мышц глотки, гемиатаксия, синдром Горнера, нистагм при взгляде в сторону очага поражения. На противоположной стороне выявляется снижение болевой и температурной чувствительности по гемитипу. Описали в 1885 г. немецкий врач A. Wallenberg (1862-1949), а в 1911 г. отечественный врач М.А. Захарченко (1879-1953).

Синдром Авеллиса - альтернирующий синдром, возникающий в связи с поражением продолговатого мозга на уровне расположения двойного ядра, от- носящегося к IX и X черепным нервам. При синдроме Авеллиса на стороне патологического очага развивается паралич или парез нёбной занавески, голосовой связки, мышц пищевода. Проявляются дисфония и дисфагия, а на противоположной стороне - центральный гемипарез, иногда гемигипестезия. Описал в 1891 г. немецкий оториноларинголог G. Avellis (1864-1916).

Синдром Шмидта - альтернирующий синдром, при котором поражение продолговатого мозга ведет к тому, что на стороне патологического очага развивается периферический паралич мягкого нёба, глотки, голосовой связки, грудино-ключично-сосцевидной мышцы и верхняя часть трапециевидной мышцы (следствие поражения IX, X, XI черепных нервов), а на противоположной стороне - центральный гемипарез, иногда - гемигипестезия. Описал в 1892 г. немецкий врач A. Schmidt (1865-1918).

Синдром Сестана-Шене - альтернирующий синдром, возникающий при поражении продолговатого мозга на уровне двойного ядра. Проявляется параличом или парезом мышц, иннервируемых IX и X черепными нервами, мозжечковой недостаточностью и признаками синдрома Горнера на стороне патологического очага, а на противоположной стороне - проводниковыми нарушениями (центральным гемипарезом, гемигипестезией). Описали в 1903 г. французские невропатологи Е. Cestan (1872-1933) и L. Chenais (1872-1950).

Синдром Бабинского-Нажотта - альтернирующий синдром, при котором на стороне патологического очага возникает поражение нижней мозжечковой ножки, оливомозжечкового пути и симпатических волокон, а также пирамидного, спиноталамического путей, медиальной петли. На стороне поражения отмечаются мозжечковые расстройства (гемиатаксия, гемиасинергия, летеропульсия), синдром Горнера, на противоположной стороне - центральная гемиплегия (гемипарез) в сочетании с гемианестезией (гемигипестезией). Описали в 1902 г. французские неврологи J. Babinski (1857-1932) и J. Nageotte (1866-1948).

Синдром Воллештейна - альтернирующий синдром, при котором в покрышке продолговатого мозга поражены верхняя часть двойного ядра и спиноталамический путь. На стороне патологического очага выявляется парез голосовой связки, а на противоположной стороне - нарушение болевой и температурной чувствительности. Описал немецкий врач K. Wollestein.

Синдром Тапиа - альтернирующий синдром, обусловленный поражением продолговатого мозга, при котором на стороне патологического очага возникает поражение ядер или корешков XI и XII черепных нервов (периферический паралич грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц, а также половины языка), а на противоположной стороне - центральный гемипарез. Описал в 1905 г. при тромбозе нижней задней мозжечковой артерии испанский оториноларинголог A. Tapia (1875-1950).

Синдром Греноува - альтернирующий синдром, при котором на одной сто- роне продолговатого мозга страдает нижнее ядро тройничного нерва и спи- ноталамический путь. Гомолатерально проявляется расстройством болевой и температурной чувствительности по сегментарному типу на лице, контралате- рально - нарушением болевой и температурной чувствительности по провод- никовому типу на туловище и конечностях. Описал немецкий врач A. Groenouw (1862-1945).

Синдром поражения пирамид - изолированное поражение пирамид, расположенных на вентральной стороне продолговатого мозга, через которые проходит приблизительно 1 млн аксонов, составляющих собственно корково-спинномозговой путь, ведет к развитию центрального, преимущественно дистального тетрапареза, при этом более значителен парез кистей рук. Мышечный тонус в таких случаях невысок, пирамидные патологические знаки могут отсутствовать. Синдром является возможным признаком опухоли (чаще менингиомы), ската основания черепа (блюменбахова ската).

9.7. БУЛЬВАРНЫЙ И ПСЕВДОБУЛЬБАРНЫЕ СИНДРОМЫ

Бульбарный синдром, или бульбарный паралич, - сочетанное поражение бульбарной группы черепных нервов: языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного. Возникает при нарушении функции их ядер, корешков, стволов. Проявляется бульбарной дизартрией или анартрией, в частности носовым оттенком речи (назолалией) или утратой звучности голоса (афонией), расстройством глотания (дисфонией). Возможны атрофия, фибриллярные и фасцикулярные подергивания в языке, «кисетный рот», проявления вялого пареза грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. Обычно угасают нёбные, глоточные и кашлевые рефлексы. Особенно опасны возникающие при этом дыхательные нарушения и сердечно-сосудистые расстройства.

Бульбарная дизартрия - расстройство речи, обусловленное вялым парезом или параличом обеспечивающих ее мышц (мышц языка, губ, мягкого нёба, глотки, гортани, мышц, поднимающих нижнюю челюсть, дыхательной мускулатуры). Голос слабый, глухой, истощающийся. Гласные и звонкие согласные оглушены. Тембр речи изменен по типу открытой гнусавости, смазана артикуляция согласных звуков. Упрощена артикуляция щелевых согласных (д, б, т, п). Возможны избирательные расстройства произнесения упомянутых звуков в связи с вариабельностью степени вялого пареза отдельных мышц речедвигательного аппарата. Речь замедлена, быстро утомляет больного, дефекты речи им осознаются, но преодоление их невозможно. Бульбарная дизартрия является одним из проявлений бульбарного синдрома.

Синдром Бриссо характеризуется тем, что у больного с бульбарным синдромом периодически, чаще ночью, возникают общая дрожь, побледнение кожи, холодный пот, расстройства дыхания и кровообращения, сопровождающиеся состоянием тревоги, витального страха. Вероятно, является следствием дис- функции ретикулярной формации на уровне мозгового ствола. Описал французский невропатолог E. Brissaud (1852-1909).

Псевдобульбарный синдром, или псевдобульбарный паралич, - сочетанное нарушение функций бульбарной группы черепных нервов, обусловленное двусторонним поражением идущих к их ядрам корково-ядерных путей. Клиническая картина при этом напоминает проявления бульбарного синдрома, но парезы имеют центральный характер (тонус паретичных или парализованных мышц повышен, нет гипотрофии, фибриллярных и фасцикулярных подергиваний), а глоточный, нёбный, кашлевой, нижнечелюстной рефлексы повышены. Кроме того, характерна выраженность рефлексов орального автоматизма, неконтролируемые эмоциональные реакции - насильственный плач, реже - насильственный смех.

Псевдобульбарная дизартрия - расстройство речи, обусловленное центральным парезом или параличом обеспечивающих ее мышц (псевдобульбарный синдром). Голос слабый, сиплый, хриплый; темп речи замедлен, тембр ее гнусавый, особенно при произнесении согласных со сложным артикуляционным укладом (р, л, ш, ж, ч, ц) и гласных заднего ряда (е, и). Смычные согласные и «р» при этом обычно заменяются щелевыми согласными звуками, произнесение которых упрощается. Артикуляция твердых согласных звуков нарушается в большей степени, чем мягких. Концы слов нередко не договариваются. Больной осознает дефекты артикуляции, активно старается их преодолеть, но при этом только повышается тонус мышц, обеспечивающих речь, и нарастание проявлений дизартрии. Псевдобульбарная дизартрия является одним из проявлений псевдобульбарного синдрома.

Рефлексы орального автоматизма - группа филогенетически древних проприоцептивных рефлексов, в формировании их рефлекторных дуг принимают участие V и VII черепные нервы и их ядра, а также клетки ядра XII черепного нерва, аксоны которых иннервируют круговую мышцу рта. Являются физиологическими у детей в возрасте до 2-3 лет. Позже на них оказывают тормозное влияние подкорковые узлы и кора больших полушарий. При поражении этих структур мозга, а также их связей с отмеченными ядрами черепных нервов и проявляются рефлексы орального автоматизма. Они вызываются раздражением оральной части лица и проявляются вытягиванием вперед губ - сосательным или поцелуйным движением. Эти рефлексы характерны, в частности, для клинической картины псевдобульбарного синдрома.

Рис. 9.15. Хоботковый рефлекс.

Хоботковый рефлекс (оральный рефлекс Бехтерева) - непроизвольное выпячивание губ в ответ на легкое постукивание молоточком по верхней губе или по положенному на губы пальцу обследуемого (рис. 9.15). Описал отечественный невропатолог В.М. Бехтерев (1857-1927).

Сосательный рефлекс (сосательный рефлекс Оппенгейма) - появление сосательных движений в ответ на штриховое раздражение губ. Описал немецкий невропатолог H. Oppengeim (1859-1919).

Рефлекс Вюрпа-Тулуза (губной рефлекс Вюрпа) - непроизвольное вытягивание губ, напоминающее со-

сательное движение, возникающее в ответ на штриховое раздражение верхней губы или ее перкуссию. Это один из рефлексов орального автоматизма. Описали французские врачи С. Vurpas и Е. Toulouse.

Оральный рефлекс Оппенгейма - жевательные, а иногда и глотательные движения (кроме сосательного рефлекса) в ответ на штриховое раздражение губ. Относится к рефлексам орального автоматизма. Описал немецкий невропатолог H. Oppenheim.

Рефлекс Эшериха - резкое вытягивание губ и застывание их в этом по- ложении с формированием «морды козла» в ответ на раздражение слизистой оболочки губ или полости рта. Относится к рефлексам орального автоматизма. Описал немецкий врач E. Escherich (1857-1911).

Рефлекс «бульдога» (рефлекс Янишевского) - тоническое смыкание челюстей в ответ на раздражение шпателем губ, твердого нёба, десен. Относится к рефлексам орального автоматизма. Обычно проявляется при поражении лобных долей мозга. Описал отечественный невропатолог А.Е. Янишевский (род. в 1873 г.).

Назолабиальный рефлекс (носогубной рефлекс Аствацатурова) - сокращение круговой мышцы рта и выпячивание губ в ответ на постукивание молоточком по спинке или кончику носа. Относится к рефлексам орального автоматизма. Описал отечественный невропатолог М.И. Аствацатуров (1877-1936).

Оральный рефлекс Геннеберга - сокращение круговой мышцы рта в ответ на раздражение шпателем твердого нёба. Описал немецкий психоневролог R. Genneberg (1868-1962).

Дистантно-оральный рефлекс Карчикяна-Растворова - выпячивание губ при приближении к губам молоточка или какого-либо другого предмета. От- носится к симптомам орального автоматизма. Описали отечественные невро- патологи И.С. Карчикян (1890-1965) и И.И. Растворов.

Дистантно-оральный рефлекс Боголепова. После вызывания хоботкового рефлекса приближение молоточка ко рту ведет к тому, что он открывается и застывает в положении «готовности к приему пищи». Относится к рефлексам орального автоматизма. Описал отечественный невропатолог Н.К. Боголепов (1900-1980).

Дистантно-подбородочный рефлекс Бабкина - сокращение мышц подбородка при приближении к лицу молоточка. Относится к рефлексам орального автоматизма. Описал отечественный невропатолог П.С. Бабкин.

Губоподбородочный рефлекс - сокращение мышц подбородка при раздражении губ. Является признаком орального автоматизма.

Нижнечелюстной рефлекс Рыбалкина - интенсивное смыкание приоткрытого рта при ударе молоточком по шпателю, положенному поперек нижней челюсти на ее зубы. Может быть положителен при двустороннем поражении корково-ядерных путей. Описал отечественный врач Я.В. Рыбалкин (1854-

1909).

Клонус нижней челюсти (симптом Даны) - клонус нижней челюсти при постукивании молоточком по подбородку или по шпателю, положенному на зубы нижней челюсти больного, у которого приоткрыт рот. Может выявляться при двустороннем поражении корково-ядерных путей. Описал американский

врач Ch.L. Dana (1852-1935).

Носоглазной рефлекс Гийена - закрытие глаз при постукивании молоточком по спинке носа. Может вызываться при псевдобульбарном синдроме. Описал французский невролог G. Guillein (1876-1961).

Ладонно-подбородочный рефлекс (рефлекс Маринеску-Радовичи) - более поздний экстерорецептивный кожный рефлекс (в сравнении с оральными рефлексами). Рефлекторная дуга замыкается в стриатуме. Торможение рефлекса обеспечивает кора больших полушарий. Вызывается штриховым раздражением кожи ладони в области возвышения большого пальца, при этом на той же стороне возникает сокращение подбородочной мышцы. В норме вызывается у детей до 4-летнего возраста. У взрослых может вызываться при корковой патологии и поражении корково-подкорковых, корково-ядерных связей, в частности при псевдобульбарном синдроме. Описали румынский невропатолог G. Marinesku (1863-1938) и французский врач I.G. Radovici (род. в 1868 г.).

Насильственный плач и смех - спонтанно возникающая, не поддающаяся волевому подавлению и не имеющая адекватных причин мимика, присущая плачу или смеху, не способствующая разрешению внутреннего эмоционального напряжения. Один из признаков псевдобульбарного синдрома.

Продолговатый мозг расположен на скате основания черепа. Верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости. Продолговатый мозг представляет собой продолжение спинного мозга и в нижней части имеет с ним сходные черты строения. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного повторяемого строения, серое вещество расположено не в центре, а рядами к периферии. У человека длина продолговатого мозга около 25 мм.

Верхние отделы продолговатого мозга по сравнению с нижними несколько утолщены. В связи с этим он приобретает форму усеченного конуса или луковицы, за сходство с которой его называют также луковицей - бульбус .

В продолговатом мозге имеются борозды, которые являются продолжением борозд спинного мозга и носят те же названия: передняя срединная щель, задняя срединная борозда и передние и задние латеральные борозды, внутри находится центральный канал. От продолговатого мозга отходят корешки IХ-ХII пары черепных нервов. Борозды и корешки делят продолговатый мозг на три пары канатиков: передние, боковые и задние.

Передние канатики лежат по обе стороны передней срединной щели. Они образованы пирамидами . В нижней части продолговатого мозга пирамиды суживаются книзу, около 2 / 3 их постепенно переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид, и вступают в боковые канатики спинного мозга. Этот переход волокон получил название перекреста пирамид . Место перекреста служит анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом. Сбоку от каждой пирамиды продолговатого мозга находятся оливы , которые имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. Нейроны олив образуют связи с мозжечком и функционально связаны с поддержанием тела в вертикальном положении. Каждая олива отделена от пирамиды переднелатеральной бороздой. В этой борозде из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XII пара).

Из боковых канатиков продолговатого мозга позади оливы выходят корешки добавочного (XI), блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов.

Задние канатики находятся по обе стороны от задней срединной борозды и состоят из тонкого и клиновидного пучков спинного мозга, отделенных друг от друга задней промежуточной бороздой. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, в образование ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения. Утолщения образованы ядрами, в которых оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пути).

В продолговатом мозге имеется мощно развитая ретикулярная формация , являющаяся продолжением подобной структуры спинного мозга.

Функции продолговатого мозга . Продолговатый мозг выполняет сенсорные, проводниковые и рефлекторные функции.

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений - в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений - в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной глубокой висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции осуществляют первичный анализ раздражения, и далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга - корково-ретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприорецептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус и кора больших полушарий, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции . На уровне продолговатого мозга осуществляются жизненно важные рефлексы. Так, например, в дыхательных и сосудодвигательных центрах продолговатого мозга замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг осуществляет ряд защитных рефлексов : рвоту, чиханье, кашель, слезоотделение, смыкание век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаз, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Подобным образом за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения : сосание, жевание, глотание.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела.

Стато-кинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакцию названных органов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения , парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, симпатическая - белковой секреции слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части: вдох и выдох.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр - сосудодвигательный центр (регуляция сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Повреждение продолговатого мозга, непосредственно связанного с основными жизненно важными функциями организма, ведет к смерти. Повреждение левой или правой половины продолговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприорецептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, то есть черепные нервы не перекрещиваются.

Мост

Мост (варолиев мост) расположен над продолговатым мозгом в виде поперечного белого вала (Атл., рис. 24, с. 134). Вверху (спереди мост граничит со средним мозгом (с ножками мозга), а внизу (сзади) - с продолговатым мозгом.

В латеральном конце борозды, разделяющей продолговатый мозг и мост, расположены корешки преддверно-улиткового (VIII) нерва, состоящего из волокон, идущих от рецепторных клеток улитки и преддверия, и корешки лицевого с промежуточным (VII) нервов. В медиальной части борозды между мостом и пирамидой отходят корешки отводящего нерва (VI).

Дорсальная поверхность моста обращена в сторону IV желудочка и участвует в образовании его дна ромбовидной ямки. В латеральном направлении с каждой стороны мост суживается и переходит в среднюю мозжечковую ножку , уходящую в полушарие мозжечка. Границей моста и средних ножек мозжечка является место выхода корешков тройничного нерва (V).

По средней линии моста проходит продольная борозда, в которой лежит основная (базилярная) артерия мозга. На поперечном разрезе моста выделяются вентральная часть, выступающая на нижней поверхности мозга, основание моста и дорсальная - покрышка, лежащая в глубине. В основании моста имеются поперечные волокна, образующие средние ножки мозжечка , они проникают в мозжечок и доходят до его коры.

В покрышку моста распространяется из продолговатого мозга ретикулярная формация , в которой лежат ядра черепных нервов (V-VIII) (Атл., рис. 24, с. 134).

На границе между покрышкой и основанием лежит перекрест волокон одного из ядер нерва улитки (часть VIII нерва) - трапециевидное тело , продолжением которого служит латеральная петля - путь, несущий слуховые импульсы. Над трапециевидным телом, ближе к срединной плоскости, находится ретикулярная формация. Среди ядер моста особо следует отметить ядро верхней оливы , к которому передаются сигналы от слуховых рецепторов внутреннего уха.

Функции моста

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Особо важное значение имеет ядро Дейтерса, на его уровне происходит первичный анализ вестибулярных раздражений.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательное ядро тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, а также мышцу, натягивающую барабанную перепонку.

Проводящая функция моста обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Между поперечными волокнами проходят пирамидные пути, идущие из коры больших полушарий.

От ядра верхней оливы идут пути боковой петли, которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке моста локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают ее в задние бугры четверохолмия. Сигналы от рецепторов внутреннего уха передаются на нейроны ядра верхней оливы в соответствии с их распределением на витках улитки: конфигурация ядра обеспечивает осуществление звукотопической проекции. Так как рецепторные клетки, находящиеся в верхних витках улитки, воспринимают низкочастотные звуковые колебания, а рецепторы в основании улитки, напротив, более высокие звуки, то соответствующая звуковая частота передается определенным нейронам верхней оливы.

Впокрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальные пути.

Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору больших полушарий, вызывая пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой - центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Развитие продолговатого мозга и моста. Продолговатый мозг к моменту рождения вполне развит и созрел в функциональном отношении. Его масса вместе с мостом у новорожденного равна 8 г, что составляет 2% массы головного мозга (у взрослого эта величина около 1,6%). Он занимает более горизонтальное положение, чем у взрослых, и отличается степенью миелинизации ядер и путей, размерами клеток и их расположением.

Нервные клетки продолговатого мозга у новорожденного имеют длинные отростки, в их цитоплазме содержится тигроидное вещество. Пигментация клеток усиленно проявляется с 3-4-летнего возраста и увеличивается вплоть до периода полового созревания.

Ядра продолговатого мозга формируются рано. С их развитием связано становление в онтогенезе регуляторных механизмов дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной и др. Ядра блуждающего нерва появляются со 2-го месяца внутриутробного развития. Для новорожденного характерен сегментированный вид задних ядер блуждающего нерва и двойного ядра. К этому времени хорошо выражена ретикулярная формация, структура ее близка к строению взрослого.

К полутора годам жизни ребенка увеличивается количество клеток центра блуждающего нерва и хорошо дифференцированы клетки продолговатого мозга. Значительно увеличивается длина отростков нейронов. К 7-летнему возрасту ядра блуждающего нерва сформированы так же, как у взрослого.

Мост у новорожденного расположен выше по сравнению с его положением у взрослого, а к 5 годам располагается на том же уровне, как и у взрослого. Развитие моста связано с формированием ножек мозжечка и установлением связей мозжечка с другими отделами центральной нервной системы. В части моста четвертого желудочка и его дна - ромбовидной ямки расположена непигментированная длинная ямка. Пигмент появляется в течение второго года жизни и в возрасте 10 лет не отличается от пигмента у взрослого. Внутреннее строение моста у ребенка не имеет отличительных особенностей по сравнению со строением его у взрослого человека. Ядра расположенных в нем нервов к периоду рождения сформированы. Пирамидальные пути миелинизированы, корково-мостовые пути еще не миелинизированы.

Функциональное развитие продолговатого мозга и моста. Структуры продолговатого мозга и моста играют значительную роль в осуществлении жизненно важных функции, особенно дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной и др.

На 5-6-м месяце внутриутробного развития у плода появляются дыхательные движения, которые сопровождаются движениями мышц конечностей.

У 16-20-недельных плодов имеют место единичные спонтанные вдохи с приподниманием грудной клетки и рук. В возрасте 21-22 недель появляются небольшие периоды непрерывных дыхательных движений, которые чередуются с глубокими судорожными вдохами. Постепенно время равномерного регулярного дыхания увеличивается до 2-3 ч. У плода 28-33 недель дыхание становится более равномерным, лишь иногда сменяется единичными, более глубокими вдохами и паузами.

К 16-17 неделям формируется центр вдоха продолговатого мозга, который является структурной основой осуществления первых единичных вдохов. К этому периоду созревают ядра ретикулярной формации продолговатого мозга и пути продолговатого мозга к дыхательным мотонейронам спинного. К 21-22 неделям развития плода формируются структуры центра выдоха продолговатого мозга, а затем - дыхательного центра моста, обеспечивающего ритмическую смену вдоха и выдоха. У плода и новорожденного отмечаются рефлекторные влияния на дыхание. Во время сна в первые дни жизни ребенка можно наблюдать остановку дыхания в ответ на звуковое раздражение. Остановка сменяется несколькими поверхностными дыхательными движениями, и затем дыхание восстанавливается. У новорожденного хорошо развиты защитные дыхательные рефлексы: чихание, кашель, рефлекс Кречмера, который выражается в остановке дыхания при резком запахе.

Влияние вегетативной нервной системы на сердце формируется довольно поздно, причем симпатическая регуляция включается раньше, чем парасимпатическая. К моменту рождения заканчивается формирование блуждающего и симпатического нервов, а созревание сердечно-сосудистых центров продолжается после рождения.

К моменту рождения наиболее зрелыми являются пищевые безусловные рефлексы: сосательный, глотательный и др. Прикосновение к губам может вызвать сосательные движения без возбуждения вкусовых рецепторов.

Начало проявления сосательного рефлекса отмечено у плода в возрасте 16,5 недель. При раздражении его губ наблюдается закрывание и открывание рта. К 21 - 22-й неделе развития плода сосательный рефлекс полностью сформирован и возникает при раздражении всей поверхности лица и кистей рук.

В основе формирования сосательного рефлекса лежит развитие структур продолговатого мозга и моста. Отмечено раннее созревание ядер и путей тройничного, отводящего, лицевого и других нервов, с которыми связано осуществление сосательных движений, поворот головы, поиск раздражителя и др. Раньше других закладывается ядро лицевого нерва (у 4-недельного эмбриона). В возрасте 14 недель в нем ясно выделены отдельные группы клеток, появляются волокна, связывающие ядро лицевого нерва с ядром тройничного. Волокна лицевого нерва уже подходят к мышцам области рта. В 16 недель количество волокон и связей этих центров увеличивается, начинается миелинизация периферических волокон лицевого нерва.

С развитием продолговатого мозга и моста связаны некоторые позно-тонические и вестибулярные рефлексы . Рефлекторные дуги этих рефлексов формируются задолго до рождения. Так, например, у 7-недельного зародыша уже дифференцируются клетки вестибулярного аппарата, а на 12-й неделе к ним подходят нервные волокна. На 20-й неделе развития плода миелинизируются волокна, несущие возбуждение от вестибулярных ядер к мотонейронам спинного мозга. В это же время формируются связи между клетками вестибулярных ядер и клетками ядер глазодвигательного нерва.

Среди рефлексов положения тела у новорожденного хорошо выражен в первый месяц жизни тонический шейный рефлекс на конечности, который заключается в том, что при повороте головы одноименная рука и нога противоположной стороны сгибаются, а на той стороне, в которую повернута голова, конечности разгибаются. Этот рефлекс постепенно исчезает к концу первого года жизни.

Мозжечок: строение, функции и развитие. Мозжечок располагается сзади от моста и продолговатого мозга (Атл., рис. 22, 23, с. 133). Он лежит в задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий головного мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью больших полушарий . В нем различают объемистые боковые части, или полушария , и расположенную между ними среднюю узкую часть - червь .

Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины - листики мозжечка, отделенные друг от друга бороздами. Борозды переходят с одного полушария на другое через червь. В полушариях мозжечка выделяют три доли: переднюю, заднюю и маленькую дольку - клочок, лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы головного мозга.

В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого вещества. В области червя лежит ядро шатра ; латеральнее его, уже в полушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное - зубчатое ядро . Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга и вестибулярными ядрами. От ретикулярной формации продолговатого мозга начинается ретикулоспинальный путь. На пробковидное и шаровидное ядра проецируется промежуточная кора мозжечка. От них связи идут в средний мозг (к красному ядру) и далее в спинной мозг. Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны коры мозжечка, оно связано с вентролатеральным ядром таламуса, а через него - с моторной зоной коры больших полушарий. Таким образом, мозжечок имеет связи со всеми моторными системами.

Клетки ядер мозжечка значительно реже генерируют импульсы (1-3 в секунду), чем клетки коры мозжечка (20-200 имп /с).

Серое вещество расположено в мозжечке поверхностно и образует его кору, в которой клетки располагаются в три слоя. Первый слой, наружный , широкий, состоит из звездчатых, веретенообразных и корзинчатых клеток. Второй слои, ганглиозный , образован телами клеток Пуркинье (Атл., рис. 35, с. 141). Эти клетки имеют сильно разветвленные дендриты, которые выходят в молекулярный слой. Тело и начальный сегмент аксона клеток Пуркинье оплетены отростками корзинчатых клеток. При этом одна клетка Пуркинье может контактировать с 30 такими клетками. Аксоны ганглиозных клеток выходят за пределы коры мозжечка и оканчиваются на нейронах зубчатого ядра. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчиваются на других ядрах мозжечка. Самый глубокий слой - гранулярный - образован многочисленными зернистыми клетками (клетки-зерна). От каждой клетки отходят несколько дендритов (4-7); аксон поднимается вертикально вверх, доходит до молекулярного слоя и ветвится Т-образно, образуя параллельные волокна. Каждое такое волокно контактирует с более чем 700 дендритами клеток Пуркинье. Между клеткам-зернами находятся единичные, более крупные звездчатые нейроны.

На клетках Пуркинье образуют синаптические контакты волокна, идущие от нейронов нижних олив продолговатого мозга. Эти волокна называют лазающими ; они оказывают на клетки возбуждающее действие. Второй вид волокон, входящих в кору мозжечка в составе спинно-мозжечковых путей, это мшистые (моховидные) волокна. Они образуют синапсы на клетках-зернах и таким образом влияют на активность клеток Пуркинье. Установлено, что клетки-зерна и лазающие волокна возбуждают клетки Пуркинье, находящиеся непосредственно над ними. При этом соседние клетки оказываются заторможенными корзинчатыми и веретенообразными нейронами. Этим достигается дифференцированная реакция на раздражение различных участков коры мозжечка. Преобладание по численности тормозных клеток в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию импульсов по нервным сетям. Благодаря этому мозжечок может участвовать в управлении движениями.

Белое вещество мозжечка представлено тремя парами мозжечковых ножек:

1. Нижние ножки мозжечка соединяют его с продолговатым мозгом, в них расположен задний спинно-мозжечковый путь и волокна клеток оливы , оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, в нижних ножках проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие ядра преддверия с мозжечком.

2. Средние ножки мозжечка самые массивные и соединяют с ним мост. В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. На клетках основания моста оканчиваются волокна корково-мостового пути от коры больших полушарий. Таким образом, осуществляется влияние коры больших полушарий на мозжечок.

3. Верхние ножки мозжечка направляются к крыше среднего мозга. Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку и 2) от мозжечка к красному ядру, таламусу и др. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.

Функции мозжечка

1. Двигательные функции мозжечка. Мозжечок, получая импульсы от рецепторов мышц и суставов, ядер преддверия, от коры больших полушарий и др., участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные движения, и оказывает влияние на мышечный тонус, а также в программировании целенаправленных движений.

Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять их оптимальный тонус в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения (переход от сгибания к разгибанию и наоборот).

Регуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим образом: сигналы с проприорецепторов о тонусе мышц поступают в область червя и клочково-узелковую долю, отсюда в ядро шатра, далее - к ядру преддверия и ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям - к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обратной связи.

Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по спинальным трактам от двигательной области коры больших полушарий (прецентральной извилины), по коллатералям пирамидного пути, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в мост, а оттуда - в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном движении и возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.

Латеральная кора мозжечка получает информацию из двигательной области коры больших полушарий. В свою очередь латеральная кора посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково-кортикальному пути - в сенсомоторную область коры больших полушарий (постцентральная извилина), а через мозжечково-рубральный путь - к красному ядру и от него по руброспинальному пути - к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному пути идут к тем же передним рогам спинного мозга.

Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения, через спинной мозг.

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами:

1) астения - слабость - снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

2) астазия - утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;

3) дистония - нарушение тонуса - непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

4) тремор - дрожание - дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;

5) дисметрия - расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении;

6) атаксия - нарушение координации движений, невозможность выполнять движения в определенном порядке, последовательности;

7) дизартрия - расстройство организации речевой моторики; при повреждении мозжечка речь становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

2. Вегетативные функции. Мозжечок оказывает влияние на вегетативные функции. Так, например, сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением - прессорные рефлексы, либо снижением этой реакции. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое - повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной - повышение тонуса дыхательных мышц.

Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника. Из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника, а также нормальная динамика секреции всасывания в желудке и кишечнике.

Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно. Гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме; ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.

При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.

3. Влияние мозжечка на сенсомоторную область коры. Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. При повреждении мозжечка снижается уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно при формировании локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Он выполняет функции оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой - удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

Развитие мозжечка. Мозжечок развивается из 4-го мозгового пузыря. В эмбриональном периоде развития сначала формируется червь, как наиболее древняя часть мозжечка, а затем полушария. У новорожденного червь мозжечка оказывается более развитым, чем полушария. На 4-5 месяце внутриутробного развития разрастаются поверхностные отделы мозжечка, образуются борозды, извилины.

Масса мозжечка у новорожденного составляет 20,5-23 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза.

Наиболее интенсивно мозжечок растет в первый год жизни, особенно с 5 по 11 месяц, когда ребенок учится сидеть и ходить. У годовалого ребенка масса мозжечка увеличивается в 4 раза и в среднем составляет 84-95 г. Затем наступает период замедленного роста, к 3 годам размеры мозжечка приближаются к его размерам у взрослого. К 5 годам его масса достигает нижней границы массы мозжечка у взрослого. У 15-летнего ребенка масса мозжечка 149 г. Интенсивное развитие мозжечка происходит и в период полового созревания.

Серое и белое вещество развиваются неодинаково. У ребенка рост серого вещества осуществляется относительно медленнее, чем белого. Так, от периода новорожденности до 7 лет количество серого вещества увеличивается приблизительно в 2 раза, а белого - почти в 5 раз.

Миелинизация волокон мозжечка осуществляется приблизительно к 6 месяцам жизни, последними миелинизируются волокна коры мозжечка.

Ядра мозжечка находятся в различной степени развития. Раньше других формируется зубчатое ядро . Оно имеет законченное строение, его форма напоминает кисет, стенки которого не полностью собраны в складки. Пробковидное ядро имеет нижнюю часть, расположенную на уровне ворот зубчатого ядра. Несколько впереди ворот зубчатого ядра расположена дорсальная часть шаровидного ядра . Оно овальной формы, а его клетки расположены группами. Ядро шатра не имеет определенной формы. Строение этих ядер такое же, как у взрослого, с тем различием, что клетки зубчатого ядра еще не содержат пигмента. Пигмент появляется начиная с 3-го года жизни и постепенно увеличивается до 25 лет.

Начиная от периода внутриутробного развития и до первых лет жизни детей ядерные образования выражены лучше, чем нервные волокна. У детей школьного возраста так же, как и у взрослых, белое вещество преобладает над ядерными образованиями.

Кора мозжечка не полностью развита и у новорожденного значительно отличается от взрослого. Ее клетки во всех слоях отличаются по форме, размерам и количеству отростков. У новорожденных еще не полностью сформированы клетки Пуркинье, в них не развито ниссля вещество, ядро почти полностью занимают клетку, ядрышко имеет неправильную форму, дендриты клеток слабо развиты, образуются по всей поверхности тела клетки, но до 2-летнего возраста количество их уменьшается (Атл., рис. 35, с. 141). Наименее развит внутренний зернистый слой. К концу 2-го года жизни он достигает нижней границы величины взрослого. Полное формирование клеточных структур мозжечка осуществляется к 7-8 годам.

В период от 1 до 7 лет жизни ребенка завершается развитие ножек мозжечка, установление их связей с другими отделами центральной нервной системы.

Становление рефлекторной функции мозжечка связано с формированием продолговатого, среднего и промежуточного мозга.