В развитии зубов и зубных. Гистология зубов: строение, функции и развитие дентина, эмали и других мягких и твердых тканей

Основными источниками развития зубов являются эпителий слизистой оболочки ротовой полости (эктодерма) и мезенхима. У человека различают две генерации зубов: молочные и постоянные. Их развитие идет однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает стадийно. В нем выделяют три периода:

· Период закладки зубных зачатков;

· Период формирования и дифференцировки зубных зачатков;

· Период гистогенеза тканей зуба.

I период - период закладки зубных зачатков включает 2 стадии:

1 стадия - стадия образования зубной пластинки. Она начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. В это время эпителий слизистой оболочки десны начинает врастать в подлежащую мезенхиму вдоль каждой из развивающихся челюстей. Так формируются эпителиальные зубные пластинки.

2 стадия - стадия зубного шара (почки). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в дистальной части и формируют на конце зубной пластинки зубные шары.

II период - период формирования и дифференцировки зубных зачатков - характеризуется образованием эмалевого органа (зубного бокала). Он включает 2 стадии: стадию "шапочки" и стадию "колокольчика". Во втором периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубным шаром, начинают усиленно размножаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за счет растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В результате нижние клетки зубной почки впячиваются внутрь, постепенно формируя двустенный зубной бокал. Вначале он имеет форму шапочки (стадия "шапочки"), а по мере смещения нижних клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик (стадия "колокольчика"). В образовавшемся эмалевом органе различают три вида клеток: внутренние, промежуточные и наружные. Внутренние клетки усиленно размножаются и в дальнейшем служат источником для образования амелобластов - основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль. Промежуточные клетки в результате накопления между ними жидкости приобретают строение, похожее на строение мезенхимы и формируют пульпу эмалевого органа, которая некоторое время осуществляет трофику амелобластов, а в дальнейшем является источником для образования кутикулы, зуба. Наружные клетки имеют уплощенную форму. На большем протяжении эмалевого органа они дегенерируют, а в его нижней части формируют эпителиальное корневое влагалище (влагалище Гертвига), которое индуцирует развитие корня зуба. Из мезенхимы, лежащей внутри зубного бокала, формируется зубной сосочек, а из мезенхимы, окружающей эмалевый органзубной мешочек. Второй период для молочных зубов полностью завершается к концу 4-го месяца эмбриогенеза.

III период - период гистогенеза тканей зуба. Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин. Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим амелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны последних превращаются в дентинобласты, которые располагаются в один ряд наподобие эпителия. Они начинают формировать межклеточное вещество дентина - коллагеновые волокна и основное вещество, а также синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидроксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация дентина.

Внутренние эмалевые клетки под индуктивным влиянием дентинобластов зубного сосочка превращаются в амелобласты. При этом во внутренних клетках происходит реверсия физиологической полярности: ядро и органеллы перемещаются из базальной части клетки в апикальную, которая с этого момента становится базальной частью клетки. На стороне клетки, обращенной к зубному сосочку, начинают формироваться кутикулоподобные структуры. Затем они подвергаются минерализации с отложением кристаллов гидроксиапатита и превращаются в эмалевые призмыосновные структуры эмали. В результате синтеза эмали амелобластами и дентина дентинобластами эти два вида клеток все больше удаляются друг от друга.

Зубной сосочек дифференцируется в пульпу зуба, которая содержит кровеносные сосуды, нервы и обеспечивает питание тканей зуба. Из мезенхимы зубного мешочка формируются цементобласты, которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому же механизму, что и при минерализации дентина. Таким образом, в результате дифференцировки зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина, цемента, пульпы. Из зубного мешочка формируется также зубная связка - периодонт.

В дальнейшем развитии зуба можно выделить ряд стадий.

Стадия роста и прорезывания молочных зубов характеризуется ростом зубных закладок. При этом все ткани над ними постепенно подвергаются лизису. В результате зубы прорывают эти ткани и возвышаются над десной - прорезываются.

Стадия выпадения молочных зубов и замены их на постоянные . Закладка постоянных зубов образуется на 5-м месяце эмбриогенеза в результате отрастания эпителиальных тяжей от зубных пластинок. Постоянные зубы развиваются очень медленно, располагаясь рядом с молочными зубами, отделяясь от них костной перегородкой. К моменту смены молочных зубов (6-7 лет) остеокласты начинают разрушать костные перегородки и корни молочных зубов. В результате молочные зубы выпадают и заменяются быстро растущими в то время постоянными зубами.

Строение зуба

Анатомически зуб состоит из трех основных частей: коронки, шейки и корней.

Коронка выступает над десной и образована эмалью и дентином. Эмаль - самая твердая ткань организма, т. к. содержит 96-97 % минеральных солей (фосфорнокислые и углекислые соли кальция и фтористый кальций). Структурными элементами эмали являются эмалевые призмы, толщиной 3-5 мкм. Они состоят из тубулярных субъединиц диаметром 25 нм и кристаллов минеральных веществ (апатитов). Эмалевые призмы связаны при помощи менее обызвествленного межпризменного матрикса. Призмы имеют S-образный ход и в результате этого на продольном сечении зуба могут выглядеть срезанными продольно и поперечно. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (насмитова мембрана), образующейся из клеток пульпы эмалевого органа.

Под эмалью коронки находится дентин, основная ткань зуба, который является разновидностью костных тканей (дентинная костная ткань). Состоит он из клеток дентинобластов (точнее, их отростков, лежащих в дентинных канальцах) и межклеточного минерализованного вещества. В состав последнего входят коллагеновые фибриллы, основное вещество и минеральный компонент, составляющий 72 %. Дентин имеет дентинные канальцы, в которых проходят отростки дентинобластов и безмиелиновые нервные волокна. Граница между эмалью и дентином неровная, что способствует более прочному соединению двух тканей зуба.

Корень зуба состоит из дентина и цемента. Цемент - это также разновидность костной ткани (грубоволокнистая костная ткань), содержащая до 70 % минеральных веществ. Есть два вида цемента: клеточный (нижняя часть корня) и бесклеточный (верхняя часть корня). Клеточный цемент содержит клетки цементоциты и похож по строению на грубоволокнистую костную ткань, но в отличие от нее не содержит сосудов. Бесклеточный цемент состоит только из межклеточного вещества, коллагеновые волокна которого продолжаются в периодонт и далее в кость альвеол. Питание цемента идет диффузно из сосудов пульпы и периодонта.

Пульпа зуба находится в его внутренней полости. Состоит из нескольких слоев - наружного, промежуточного и внутреннего. Наибольшее значение имеет наружный слой, т. к. он содержит дентинобласты. Они происходят из нервного гребня. Эти клетки имеют вытянутую форму, базофильную цитоплазму и ядро с преобладанием эухроматина. В цитоплазме клеток развиты белоксинтезирующий и секреторный аппараты, содержатся секреторные гранулы овоидной формы. От апикальных частей клеток отходят отростки, которые направляются в дентинные канальцы. Отростки дентинобластов множественно ветвятся и при помощи межклеточных контактов, в том числе десмосом и нексусов, соединяются с отростками других дентинобластов. Отростки содержат многочисленные микрофиламенты, благодаря чему способны к сокращению. Тем самым дентинобласты обеспечивают циркуляцию тканевой жидкости и снабжают минеральными веществами дентин и эмаль. Основу пульпы составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань с большим количеством кровеносных сосудов и нервов.

Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, волокна которой идут в трех взаимоперпендикулярных направлениях. Благодаря этому язык может совершать достаточно сложные движения. Между мышечными пучками находятся прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами, нервами и скоплениями жировых клеток.

Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка прочно сращена с мышцами (нет подслизистой оболочки), образована двумя слоями: многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, формирующей сосочки языка.

Различают 4 основных вида сосочков : нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые. Наиболее многочисленны нитевидные сосочки, которые придают языку шероховатость. Эти сосочки не содержат органов вкуса. Остальные 3 вида сосочков имеют в составе эпителия, покрывающего их, органы вкусавкусовые почки или луковицы. Листовидные сосочки находятся на боковых поверхностях языка и хорошо выражены только у детей. Грибовидные сосочки разбросаны единично по спинке языка. Желобоватые сосочки находятся на границе между телом и корнем языка, в отличие от грибовидных, они не возвышаются над поверхностью эпителия.

Вкусовые почки имеют форму эллипса и занимают всю толщину эпителия. Состоят из клеток 4 типов: поддерживающих, вкусовых (сенсорных), базальных и клеток, образующих синапсы с чувствительными нервными окончаниями. Поддерживающие клетки имеют округлое светлое ядро и развитые органеллы белкового синтеза. Функция этих клетокопорная. Они поддерживают сенсорные клетки, осуществляют их трофику, секретируют некоторые вещества, необходимые для хеморецепции. Сенсорные клетки имеют темное вытянутое ядро, развитые митохондрии и агранулярную ЭПС. На апикальной поверхности расположены микроворсинки с хеморецепторными белками. При связывании с ними питательных веществ образуется потенциал действия, который передается в ЦНС, где формируется вкусовое ощущение. Базальные клетки являются малодифференцированными. За счет их деления идет регенерация сенсорных и поддерживающих клеток.

Нижняя поверхность языка содержит подслизистую оболочку с большим количеством кровеносных сосудов. Это обстоятельство используется в медицине для сублингвального введения лекарственных веществ.

Нейронный состав анализатора вкуса:

· биполярный нейрон каменистого или коленчатого ганглия. Его дендрит образует синапс со вкусовыми клетками вкусовых почек, а аксон идет к нейрону вкусового ядра продолговатого мозга;

· нейрон вкусового ядра продолговатого мозга. Его аксон направляется к нейронам зрительного бугра;

· нейрон зрительного бугра, посылает свой аксон в кору гиппокампа и аммонова рога;

· нейроны коры гиппокампа и аммонова рога.

Многие в наше время не знают, как происходит развитие зуба, гистология которого непростая и сложная, ведь в этом случае задействованы сложные биологические процессы и несметные ресурсы человеческого организма.

Зубы всегда служили украшением для человека. О хорошем здоровье говорит наличие белоснежной улыбки, розовых десен и ровного прикуса. Они выступают в качестве костных образований, предназначенных для переработки пищи, ведь с древних времен человек питался исключительно жесткой едой (мясо, коренья) и для ее перемалывания необходимо было тратить дополнительные усилия.

Зубы выступают в качестве специально предназначенного для жевания аппарата, в основу которого входят минерализованные скелетные ткани. Кроме этого, их функция также обладает косметическим значением. Следует отметить две генерации, первая из которых заключается в появлении молочных, а после их выпадения постоянных зубов.

Для того чтобы удерживаться в челюсти зубы должны быть закреплены периодонтом, благодаря которому они плотно удерживаются на своем месте, а также получают необходимое питание от кровеносных сосудов.

С анатомической точки зрения важно отметить, что строение зуба непростое, и он состоит из коронки шейку и корня, а гистология представляет собой твердые и мягкие части. Первая включает в себя эмаль, а также дентин с цементом, мягкое основание укомплектовано пульпой.

Тело человека за длительное время сумело приспособиться к окружающей обстановке и приспособиться к изменениям извне. В качестве примера можно назвать те же зубы, благодаря которым человек способен осуществить процесс жевания, а, значит, насыщать свой организм полезными веществами так необходимыми для дальнейшего роста и развития. Гистологическое развитие должен знать каждый.

Принято различать две основные генерации зубов:

• Молочные.
• Постоянные.

Важно отметить, что молочные зубы начинают образовываться в организме будущего человека на втором месяце беременности его матери, строго следуя определенному порядку, который включают в себя:

После рождения ребенка спустя шесть месяцев или немного раньше наблюдается прорезывание молочных закладок, наблюдается развитие зуба, которое происходит быстрыми темпами. Ткани начинают подвергаться лизису, простыми словами благодаря своим заостренным окончаниям зубы рвут ткань и появляются на поверхности десны, прорезываясь.
Продержавшись в организме ребенка до пяти-шести лет, молочные зубы начинают выпадать, и на смену им приходят уже постоянные, более прочные и менее подверженные влиянию кариеса. Постоянные основы закладываются в пятимесячном внутриутробном возрасте. Развитие зуба неспешное и достаточно длительное, они располагаются выше молочных, но отделяется от них специальной перегородкой из кости.

К тому времени, когда начнут появляться постоянные наросты, происходит развитие зуба, а именно стеокласты приступают к своей работе и наблюдается разрушение костных перегородок, а, значит, нарушаются корни молочных зубов и они полностью утрачивают свою прочность. В итоге все молочные зубы выпадают и на их месте прорастают постоянные и прочные новые зубы, выходит что строение зуба в гистологическом смысле – неразделимый и полноценный комплекс, который зависит от множества факторов.

Периоды появления зубов

Первую стадию, которая включает в себя появление пластины, которая образовывается в шесть недель развития эмбриона. В данный момент происходит врастание эпителия слизистой оболочки в мезенхиму. Гистология роста непростая и сложная.

Вторая стадия представляет собой формирование зубного шара для образования, которого необходимо наличие большого количества питательных веществ, которые значительно влияют на строение коронки.

Гистология и зубное строение – идентичные понятия, так что следует рассмотреть еще и второй период появления зачатков и обнаружить образование эмалевого органа. Клетки быстро размножаются, делятся и индуцируют благодаря наличию большого давления. В конечном итоге происходит их конечное развитие и выпячивание клеток зубной почки, которые находятся под ними, и получается канал из двух стенок. Первоначально он очень похож на «шапочку» и потом уже больше напоминает колокольчик, так и выглядит зубная гистология.

Появляется новый орган, который состоит из трех основных видов клеток, а именно: внутренние, промежуточных и наружных.

Срединные образования усилено размножаются и выступают в роли одного из источников появления амелобластов, которые помогают в образовании зубной эмали. Клетки, расположенные в промежутке, в связи с появлением в них жидкости становятся похожими на пульпу и также как она служат основой для образования кутикулы.

Клетки, расположенные снаружи, имеют плоскую форму. Далее происходит их дегенерирование и формирование эпителиального корневого влагалища, способствующего правильному росту зубов в дальнейшем. Таким образом, и происходит завершение второго периода образования зубов в эмбриогенезе.

Третий период подразумевает собой гистологическое строение тканей. Благодаря твердым тканям наблюдается образование дентина. Соединительные клетки начинают преобразовываться в дентинобласты, находящиеся ровно в ряд. Далее наблюдается образование межклеточного вещества дентина.

Клетки эмали благодаря влиянию на них дентинобластов начинают превращаться в амелобласты. Одновременно с этим наблюдается перемещение определенных структур, а именно ядра из базальной части клетки. Происходит неспешное формирование кутикулоподобных структур. Следом за этим наблюдается процесс минерализации, и начинают откладываться микроскопические гидроксиапатиты, которые создают в дальнейшем эмаль, именно так и выглядит гистология.

Происходит дефиренцирование зубной пульпы, полностью наполненной кровеносными сосудами, нервными окончаниями. Зачатки эмалевого органа помогают в формировании тканей, а именно: эмали и дентина, а также цемента и непосредственно пульпы. Развитие зубного мешочка помогает в создании зубной связки под названием периодонт.

Анатомия человеческих зубов

Следует учесть, что с анатомической точки зрения зуб принято делить на:

Строение зуба заключается в наличии пульпарной камеры, она точно способна повторить весь общий облик коронки и состоит из:

• дна, которое мягко переходит в зубные канальцы;
• стенки;
• крыши, которая отличается наличием выростов, соответствующих жевательным буграм зубов.

В средине камеры пульпы можно обнаружить так называемую пульпарную камеру с пульпой, то есть соединительной тканью, развитие которой влияет на строение зуба и его форму. Она полностью усеяна кровеносными сосудами, нервными окончаниями, клетками мезенхимы, а также фибробластами.

Гистологическое строение

Природа позаботилась о зубной эмали и поэтому ткани оперативно реагируют на появление кариеса, сигнализируя об этом. И стараясь сделать все возможное для того, чтобы сохранить зубы в нормальном состоянии. Итак, система зубных тканей состоит из:

Ткани, представляющей собой достаточно твердое покрытие и обосновавшейся на зубной коронке. Зачастую она имеет желтый или серый цвет. В состав эмали входят соединения неорганического характера такие как: фторапатит и гидроксиапатит, а также карбонапатит и непосредственно вода и вещества органического типа.

Следует отметить очень важный факт: питательные компоненты попадают в ткани благодаря слюнным железа или посредством пульпы либо дентина, так что зуб в любом случае всегда будет получать необходимые витамины и кальций.

Эмаль не может возобновляться, ведь в ее составе отсутствуют клетки. При употреблении очень жесткой пищи, горячей или холодной она подвергается негативному влиянию и стирается, а, значит, дентин оголяется и поэтому в зубе может возникать болезненность. При гистологическом строении зуба следует подразумевать длительный процесс, начало которого основано на эмбриогенезе и завершается ближе к 25 годам.

Дентинно-эмалевое соединение – это специальные гребешки, соединенные в единую систему. Они помогают в разграничении дентина и эмали и прочно держатся на своем месте, так как имеют неровную форму.

Дентин представляет собой основу всего зуба. Он очень прочный, но одновременно с этим эластичный. Благодаря этому зубному составу можно отметить появление желтизны так характерной в стертых зонах.

Он состоит как органических, так и неорганических веществ, которые составляют большую часть и только на воду приходится всего 10 %. Его структура напоминает канальцевую, благодаря чему зуб насыщается полезными веществами способствующими дальнейшему обновлению, ведь правильное строение зависит от наличия нужных питательных веществ.

Предентин помогает в образовании пульпарной камеры. Именно в этой части можно отыскать зону, где растет дентин и проследить его развитие.

Цемент состоит из слоя ткани, которая помогает спрятать корень зуба. Большая часть этого зубного слоя состоит из неорганического слоя, все остальное органического и малую долю составляет только вода.

В чем уникальность строения зубов

Главная функция цемента представляет собой защиту от негативного влияния на развитие зуба извне. Этот слой полностью наполнен волокнами из коллагена, которые соединены между собой при помощи альвеолы. В цементном слое отсутствуют кровеносные сосуды, в связи с этим питание происходит благодаря периодонту.

Зуб, строение и его гистология – неразделимые понятия. Повышенной плотностью отличается верхушка зуба, так как именно в этой части наблюдается максимальное накопление цемента. Именно это вещество считается поддерживающим в зубном аппарате и его правильное развитие очень важно.

Пульпой считается соединительная ткань рыхлого вида, для которой характерным является наличие нервной сети и сосудистых образований. Ее основная функция состоит в том, чтобы питать дентин и активно реагировать на раздражители, то есть обезопасить зуб от негативного влияния извне.

Периодонт состоит из волокон коллагена, небольшого количества клеток, нервных окончаний и ткан соединительного типа. Он находится в стенках альвеолы и в районе цемента. Ширина этого слоя равна 0,25 мм. Основные функции, которые выполняет периодонт, заключаются в устранении чрезмерной нагрузки на эмаль зуба, ведь правильное его развитие способствует формированию нормального прикуса и красивой улыбки.

Благодаря тому, что строение зубного ряда они отличаются повышенной прочностью и стойкостью к внешним факторам, то ест ударам, резким температурным перепадам. Природа сделала все для того, чтобы человек жил полноценной и качественной жизнью, но и он, в свою, очередь должен делать все для того, чтобы сохранить красоту улыбки в идеальном состоянии, то есть следить за чистотой ротовой полости, пользоваться только качественными зубными пастами, ополаскивателями и нитью. При правильном уходе здоровые зубы и яркая улыбка станет визитной карточкой любого человека!

Эмбриональное развитие зубов . Ранняя стадия развития зуба. Поздняя стадия развития зуба. Закладка постоянных зубов . Замена молочных зубов постоянными . Микро- и субмикро-скопическое строение эмали . Микро- и субмикроскопическое строение дентина и пульпы . Поддерживающий аппарат зуба. Строение цемента . Глотка. Миндалины .

Зубы (dentes ) - твердые образования ротовой полости, что вросли в альвеолярные отростки верхней и нижней челюстей, основная функция которых заключается в механической обработке еды. Значительная роль зубов в акте артикуляции. Зубы - это существенный косметический фактор. Дентин образует твердую основу зуба, он размещен в участке коронки, шейки и корня. Эмаль укрывает коронку зуба, лежит на дентине. Цемент укрывает дентин корня зуба. Пульпа расположена внутри зуба - в его пульпарной полости. Последняя включает полость и канал корня зуба, который открывается на верхушке корня верхушечным отверстием. В альвеолярных луночках зубы закрепляются посредством зубной связки - периодонта.

В зависимости от строения существуют четыре основные разновидности зубов: резцы, клыки, малые коренные и большие коренные зубы. В течение жизни человека изменяются две генерации зубов. Первая генерация так называемых молочных зубов насчитывает 20 зубов (по 10 на каждой челюсти): два медиальных резца, два латеральных резца, двое клыков и четыре коренных зуба. У взрослого человека имеется 32 постоянных зуба (по 16 на каждой челюсти: два медиальных резца, два латеральных резца, два клыка, четыре малых коренных (премоляры ) и шести больших коренных (моляры).

Зубы

Зубы являются частью жевательного аппарата и состоят главнымобразом из минерализованных тканей. Они принимают также участие впроизношении звуков речи человека, а у животных это еще и орган защиты и нападения. У человека они представлены двумя генерациями: вначалеобразуются выпадающие, или молочные, а затем постоянные зубы. В лункахчелюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью - периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественнорадиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба,

а с другой - в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не толькомеханическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходяткровеносные сосуды, питающие корень зуба.

Развитие. В развитии зубов различают 3 этапа, или периода: 1 -образование и обособление зубных зачатков, 2 - дифференцировка зубныхзачатков, 3 - гистогенез зубных тканей.

Первый этап при развитии молочных зубов протекаетодновременно с обособлением ротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда вэпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая вмезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия.

В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растетвторое эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis ). Зубная пластинка в области закладкимногокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ро-товой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначалапоявляются эпителиальные скопления - зубные зачатки (germen dentis ), из которых развиваются эмалевые органы (ovganum enamelium ). Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка (sacculus dentis ). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis ), вдавливаясь вэпителиальный орган (см . рис. 196), который становится похожим на двухстенкый бокал или колпачок.

Второй этап - дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутреннийэмалевый эпителий располагается набазальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становитсявысоким и приобретает характерпризматического эпителия.

Впоследствии он образует эмаль (enamelum ), б связи с чем клетки этого эпителия иполучили название энамелобластов (епаглеlobiasti , ameloblasti ).

Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клеткипромежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между нимижидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимаетучастие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli ).

Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносныекапилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.

Третий этап - гистогенез зубных тканей - начинается на 4-м месяцеэмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина - двнтинобластов или одонтобластов (рис. 262). Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, апозднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам . Из периферического слоя пульпы развиваюшегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты , а затем одонтобласты . Одним из факторов дифференцировки их выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины , протеогликаны и фосфорины , характерные только для дентина. Прежде всего образуетсяплащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной.

Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаютсяперпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа («радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположеннымиволокнами залегают отростки дентинобластов .

Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхно-сти коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (перитубулярный дентин).

Дентинобласты - клетки мезенхимной природы, высокиепризматические клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Ихверхушечная часть имеет отростки, через которые происходит секрецияорганических веществ, образующих матрицу дентина - предентин . Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами ивнутренними клетками эмалевого органа - энамелобластами . Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадииобызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществоткладываются в виде глыбок , которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина.

В конце 5-го месяца эмбрионального развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом незахватывает участки, окружающие апикальные отростки дентинобластов . Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутреннейповерхности дентина к наружной (рис. 263). Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носятназвание интерглобулярных пространств.

Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифференцировки пульпы, в которой с помощью фибробластов постепеннообразуется основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в областирасположения дентинобластов и предентина , обнаруживаются ферменты, гидролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы ), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировкувнутренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа - амелогенины .

Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этомуспособствуют амелогенины . В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95 %. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре отмечается исчерченность . Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи , в котором формируютсясекреторные гранулы.

Энамелобласты - клетки эпителиальной природы, высокие,призматической формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластбв , обращенных к дентину в области коронки зуба (см . рис.264).

По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи ) в противоположный конец клетки. Врезультате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная - базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а такжегликоген и высокая активность щелочной фосфатазы. Кутикулярные пластинки на энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны какштифтики или отростки.

При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткамучастках цитоплазмы энамелобластов появляются гранУлы . которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их кальцинация иобразование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии, эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой - кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичнаярезорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.

Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго допрорезывания зубов, из окружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В них различают два слоя: более плотный - наружный ирыхлый - внутренний. В процессе развития цемента во внутреннем слоезубного мешочка в области корня из мезенхимы дифференцируютсяцементобласты . Цементобласты , подобно остеобластам и дентинобластам ,синтезируют коллагеновые белки, которые выделяют в межклеточное вещество. По мере развития межклеточного вещества цементобласты превращаются в отростчатые цементоциты , которые погружаются в межклеточное вещество.

Цементоциты расположены в полостях и отходящих от них канальцах. На-ружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку - периодонт.

Таким образом, эмалевый орган выполняет прежде всегоморфогенетическую роль, определяя форму развивающегося зуба.

Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го - начале 5-го месяца внутриутробного развития (первых 10 зубов, сменяющих 10молочных), а заканчивается в возрасте 2,5-3 лет («зуб мудрости»). Зачатокпостоянного зуба находится позади каждого зачатка молочного зуба.

Прорезывание молочных зубов у ребенка начинается на 6-7-м месяце жизни. К этому времени сформирована только коронка зуба, а формированиекорня лишь начинается. Молочные большие коренные зубы (моляры)заменяются постоянными малыми коренными (премолярами ).

Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1-4-м году жизни. Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними появляется костная перегородка.

Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает времявыпадения молочных зубов, т.е. в возрасте 6-7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинаетусиленно развиваться. Так же как и молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и питательные вещества поступают только из крови. После прорезывания в этих процессах возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.

Строение. Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент; мягкая часть зуба представлена такназываемой пульпой.

Эмаль (enamelum ) покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ (около 3-4 %) и неорганические соли (96-97 %). Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и около 4 % - фторид кальция. Эмальпостроена из эмалевых призм (prisma enameli ) толщиной 3-5 мкм. Каждаяпризма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов , имеющих вид удлиненных призм (см . рис. 261). Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почтиперпендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые призмы обычно имеют многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Междупризмами находится менее обызвествленное склеивающее вещество. Благодаря S-образно изогнутому ходу призм на продольных шлифах зуба одни из них оказываются рассеченными более продольно , а другие - более поперечно, что обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос. Напродольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные линии. Их появление связывают с периодичностью роста и различной зональной обызвествленностью призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий, возникающих в результате действия силового фактора во времяжевания.

Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (cuticula enameli ), которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав эмали меняется взависимости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения крис-таллов гидрооксиапатита и ре минерализации органической матрицы. Вопределенных пределах эмаль проницаема для воды, ионов, витаминов,глюкозы, аминокислот и других веществ, поступающих непосредственно из полости рта. При этом большую роль играет слюна не только как источник поступления различных веществ, но и как фактор, активно влияющий на процесс проникновения их в ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот, кальцитонина , спирта, дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмаль и дентин соединяются с помощью взаимных интердигитаций .

Дентин (dentinum ) образует большую часть коронки, шейки и корня зубов. Он состоит из органических и неорганических веществ:органического вещества 2И % (главным образом коллагена), неорганических веществ 72 % (главным образом фосфат кальция и магния с примесью фторида кальция).

Дентин построен из основного вещества, которое пронизанотрубочками, или канальцами (tubuli dentinalis ) (рис. 264). Основное вещество дентина содержит коллагеновые фибриллы и расположенные между ними мукопротеины . Коллагеновые фибриллы в дентине собраны в пучки и имеютпреимущественно два направления: радиальное и почти продольное, илитангенциальное. Радиальные волокна преобладают в наружном слое дентина - так называемом плащевом дентине, тангенциальные - во внутреннем, окояопульпарном дентине. В периферических участках дентина обнаруживаются так называемые интерглобулярные пространства, которые представляютсобой его необызвествленные участки, имеющие вид полостей, снеровными, шаровидными поверхностями. Наиболее крупные интерглобулярныепространства встречаются в коронке зуба, а мелкие, но многочисленные находятся в корне, где они образуют зернистый слой. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.

Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами, в которых проходят отростки дентинобластов , расположенных в пульпе зуба (см . с. 365), и тканевая жидкость. Канальцы берут начало в пульпе, околовнутренней поверхности дентина, и, веерообразно расходясь, заканчиваются на его наружной поверхности. В отростках дентинобластов обнаружена ацетилхолинэстераза , играющая большую роль в передаче нервного импульса.

Количество канальцев в дентине, их форма и размеры неодинаковы вразличных участках. Более плотно они расположены около пульпы. В дентинекорня зуба канальцы ветвятся на всем протяжении, а в коронке они почти не дают боковых ветвей и распадаются на мелкие веточки около эмали. На границе с цементом дентинные канальцы также разветвляются, образуя анастомозирующие между собой аркады. Некоторые канальцы проникают в цемент и эмаль, особенно в области жевательных бугорков, изаканчиваются колбовидными вздутиями. Система канальцев обеспечивает трофику дентина. Дентин в области соединения с эмалью имеет обычнофестончатый край, что способствует более прочному соединению их. Внутренний слой стенки дентинных канальцев содержит много преколлагеновых аргирофильных волокон, которые сильно минерализованы по сравнению состальным веществом дентина.

На поперечных шлифах дентина заметны концентрическиепараллельные линии, появление которых, очевидно, связано с периодичностьюроста дентина.

Между дентином и дентинобластами находится полоска предентина , или необызвествленного дентина, состоящего из коллагеновых волокон и аморфного вещества. В опытах с применением радиоактивного фосфорапоказано, что дентин растет постепенно путем наслоения нерастворимых фосфатов в предентине . Образование дентина не прекращается у взрослого человека. Так, вторичный, или заместительный, дентин, отличающийся нечеткой направленностью дентинных канальцев, наличиеммногочисленных интерглобулярных пространств, может быть как в предентине , так и пульпе (дентикли ). Дентикли образуются при нарушении обмена веществ, при местных воспалительных процессах. Обычно они локализуются около дентинобластов , с деятельностью которых связано образование дентиклей .

Источником их развития являются дентинобласты . Небольшоеколичество солей может проникать в дентин через периодонт и цемент.

Цемент (cementum ) покрывает корень зуба и шейку, где в видетонкого слоя частично может заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается.

По химическому составу цемент приближается к кости. В немсодержится около 30 % органических веществ и 70 % неорганических веществ,среди которых преобладают соли фосфата и карбоната кальция.

По гистологическому строению различают бесклеточный , илипервичный, и клеточный, или вторичный, цемент. Бесклеточный цементрасполагается преимущественно в верхней части корня, а клеточный - в егонижней части (рис. 265). В многокорневых зубах клеточный цемент залегаетглавным образом у разветвлений корней. Клеточный цемент содержит клетки - цементоциты , многочисленные коллагеновые волокна, которые не имеютопределенной ориентации.П оэтому клеточный цемент по строению исоставу сравнивают с грубоволокнистой костной тканью, но в отличие от нее он не содержит кровеносных сосудов. Клеточный цемент может иметьслоистое строение.

В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и из лежащего между ними аморфногосклеивающего вещества. Коллагеновые волокна проходят в продольном и радиальном направлениях. Радиальные волокна непосредственно продолжаются в периодонт и далее в виде прободающих волокон входят в состав альвеолярной кости. С внутренней стороны они сливаются с коллагеновыми радиальными волокнами дентина.

Питание цемента осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта. Циркуляция жидкости в твердых частях зуба происходит за счет ряда факторов: давления крови в сосудах пульпы и периодонта, которое изменяется при перепаде температуры в полости рта при дыхании, приеме пищи, жевании и др. Определенный интерес представляют данные оналичии анастомозов дентинных канальцев с отростками клеток цемента. Такая связь канальцев служит дополнительной питательной системой для дентина в случае нарушения кровоснабжения пульпы (воспаление, удалениепульпы, пломбирование канала корня, заращение полости и т.д.).

Пульпа (pulpa dentis ), или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистойсоединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический,промежуточный и центральный (см . рис. 264).

Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы - дентинобластов ,отличающихся выраженной базофилией цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм,ширина - 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в базальной части клетки. Отапикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отросткидентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды . В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят междуклетками и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина.

В промежуточном слое располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты .

Центральный слой состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клеткамиобнаруживаются как аргирофильные , так и коллагеновые волокна. Эластическихволокон в пульпе зуба не обнаружено.

Пульпа зуба имеет определяющее значение в питании и обмене веществ зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию зуба.

Зубодесневое соединение. Зуб укрепляется в альвеоле челюсти спомощью периодонта и сращения многослойного плоского эпителия скутикулой шейки зуба.

Периодонт (перицемент) образован плотной волокнистойсоединительной тканью, состоящей из толстых пучков коллагеновых волокон, идущих в основном в горизонтальном и косом направлениях. Периодонт не только удерживает зуб в лунке челюсти, но и амортизирует давление прижевании, а также благодаря большому количеству рецепторных окончанийявляется рефлексогенной зоной.

Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий , особенно на вестибулярной поверхности. Под эпителием располагается собственнаяпластинка соединительной ткани, которая плотно срастается с надкостницей альвеолы. Железы в десне отсутствуют. Между поверхностью зуба и десной имеется карман, дно которого расположено на уровне соединения эмали и цемента.

Нарушение целостности зубодесневого соединения может привести к инфицированию и воспалению.

Васкуляризация и иннервация. Сосуды (разветвления верхнечелюстной артерии) вместе с нервами (разветвления тройничного нерва) проникают в полость зуба через основной и дополнительный каналы, расположенные в корне зуба. Артерии входят в корень зуба одним или несколькимистволиками. Разветвляясь в пульпе на множество анастомозирующих капилляров, они собираются далее в вену. В пульпе обнаружено небольшое количество лимфатических капилляров.

Нервы образуют в пульпе зуба два сплетения: более глубокое состоит преимущественно из миелиновых волокон, более поверхностное - из безмиелиновых . Терминальные разветвления рецепторов пульпы нередкосвязаны одновременно с соединительной тканью и сосудами пульпы(поливалентные рецепторы). Дентинобласты густо оплетаются тонкимиокончаниями тройничного нерва.

Вопрос о природе чувствительности дентина окончательно не решен.

Многие исследователи отрицают данные о проникновении нервныхокончаний в дентинные канальцы, хотя в начальных отделах этих канальцев окончания иногда обнаруживаются (рис. 266).

Возможно, в возникновении боли определенную роль играетгидродинамический механизм раздражения нервных окончаний, расположенных во внутренних отделах дентинных канальцев (передача давления столба жид-кости , циркулирующей по дентинным канальцам, на терминали чувствительных нейронов).

Возрастные изменения. На протяжении первых 12-15 лет жизнипроисходит последовательная смена молочных зубов на постоянные. Первымпрорезывается большой коренной зуб (первый моляр), затем центральные и боковые резцы, в 9-14 лет прорезываются премоляры и клыки, и только в 20-25 лет - «зуб мудрости».

Одновременно с возрастом происходят постепенные изменения вхимическом составе и структуре зубов. Эмаль и дентин на их жевательной поверхности стираются. Эмаль тускнеет и может давать трещины, на ней откладывается минерализованный налет. Содержание органическихсоединений в эмали, дентине и цементе уменьшается, а количествонеорганических веществ возрастает. В связи с этим ослабляется проницаемость эмали, дентина и цемента для воды, ионов, ферментов, аминокислот и других веществ. С возрастом новообразование дентина почти полностьюпрекращается, количество же цемента в корне зуба увеличивается. Пульпа зуба с возрастом подвергается атрофии в результате ухудшения питания,вызванного склеротическим изменением ее сосудов. Количество клеточныхэлементов при этом уменьшается. В дентинобластах отмечается редукциязначительной части клеточных органелл, снижается пиноцитозная активность клетки.

Дентинобласты превращаются в дентиноциты . Коллагеновые волокнагрубеют. После 40-50 лет в периодонте часто выявляются склеротическиеизменения сосудов.

Регенерация. Регенерация зуба происходит очень медленно и неполностью. При повреждении дентина или раздражениях его кариознымпроцессом в зубе со стороны пульпы против очага повреждения образуетсянебольшое количество заместительного, или вторичного, дентина. ЭтотПРОцесс сопровождается регенерацией периферического слоя пульпы путем дифференцировки клеточных элементов промежуточной зоны ипревращения их в дентинобласты . Показано также, что в дентинобластическом слое пульпы на всех стадиях развития зуба содержатся клетки, обладающиеспособностью к пролиферации. Образование дентина происходит примерно через 2 нед после повреждения. Этот процесс начинается с появления предентина . Волокна в основном веществе заместительного дентина в отличие от первичного околопульпарного дентина располагаются без определенного порядка. К концу 4-й недели предентин обызвествляется . Канальцызаместительного дентина имеют неправильную ориентацию и очень слабоветвятся. Цемент зуба регенерирует плохо. Восстановления эмали послеповреждения зуба не происходит вообще. При воздействии на эмаль патогенных факторов эмаль реагирует образованием зон гиперминерализации .

Глотка

В глотке перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути. В ней различают три отдела, которые имеют различное строение: носовой,ротовой и гортанный. Каждый из этих отделов отличается от другого строением слизистой оболочки.

Слизистая оболочка носового отдела глотки покрыта многорядным реснитчатым эпителием, содержит смешанные железы(респираторный тип слизистой оболочки).

Слизистая оболочка ротового и гортанного отделоввыстлана многослойным (плоским) эпителием, располагающимся насобственной пластинке слизистой оболочки, в которой имеется хорошовыраженный слой эластических волокон. Вподслизистой основе лежат концевые отделы сложных слизистых желез. Выводные протоки ихоткрываются на поверхности эпителия. Слизистая оболочка и подслизистая основа глотки примыкают к мышечной стенке (аналог мышечной оболочки), которая состоит из двух слоев поперечнополосатых мышц - внутреннего продольного и наружного кольцевого. Снаружи глотка окружена адвентициальной оболочкой.

Эмаль (enamelum ) - самая твердая ткань человеческого организма, которая покрывает коронку зуба. За химическим составом эмаль на 96...97 % состоит из неорганических соединений, 3...4 % образуют органические компоненты. Среди неорганических соединений основную массу составляют фосфорнокислые соли кальция, которые в виде кристаллов гидроксиапатита , образуют твердую основу эмали. Значительно меньшее в эмали содержание карбоната и фторида кальция. Органическим компонентом эмали является белки гликопротеины, из которых построенный тонкофибрилярный матрикс эмали. Диаметр гликопротеиновых фибрил составляет около 25 нм. Структурной и функциональной единицей эмали является эмальная призма. Она представляет собой пучок фибрил , между которыми залегают кристаллы гидроксиапатита кальция. Диаметр эмальной призмы 3...5 мкм, ближе к краям она тоншает . Каждая эмальная призма имеет извилистый (S-образный) ход и образуется в результате деятельности клетки – энамелобласта .

Энамелобласты (амелобласты ) - клетки цылиндрической формы. Имеют хорошо выраженное ядро, развитый митохондриальный аппарат, гранулярную эндоплазматическую сетку, комплекс Гольджи . Митохондрии локализируются преимущественно в базальной, эндоплазматическая сетка - в апикальной части клетки. В апикальной части размещены плотно заключенные гликопротеиновые волокна (филаменти ), с которых формируется осевая нить энамелобласта . Выделение продуктов синтетической деятельности энамелобластов осуществляется через специальный вырост в апикальной части клетки, так называемый отросток Томса . Следует помнить, что описанные морфологические признаки энамелобласты имеют лишь во время гистогенеза тканей зуба. К моменту полного формирования зуба энамелобласты редуцируются: остатки последних (отростки Томса ) сохраняются лишь в составе кутикулы эмали.

В эмали сформированного зуба между отдельными призмами размещено менее обызвествленное клеящее вещество. Благодаря S-образной форме эмальных призм на продольном срезе (шлифе) эмали одни призмы оказываются разрезанными продольно, другие поперечный . Этим создается поочередность светлых и темных линий (возникают так называемые линии Ш р е г е р а). Кроме линий Шрегера , на продольных шлифах эмали можно различить также тонкие параллельные линии Ретциуса , возникновение которых связано с периодичностью роста и свапнирования призм.

В эмали случаются участки с низким содержанием неорганического компонента (необызвествленные участки), которые имеют название эмальных пластин и пучков. В участках проникновения в эмаль отростков клеток дентинобластов образуются колбообразные утолщения отростков, что имеют название эмальных веретен.

Поверхность эмали покрыта кутикулой - тонкой плотной оболочкой, образованной остатками энамелобластов . Эмальные пучки бывают лишь на грани эмали с дентином. Пластинки и пучки чаще всего становятся местом проникновения в зуб инфекции. Эмаль сообщается с дентином посредством взаимных пальцеобразных врастаний. В сформированном зубе сохраняется лишь на боковых поверхностях коронки; на жевательной поверхности зуба кутикула эмали очень быстро стирается. Над кутикулой размещен тонкий слой гликопротеинов - п еликула эмали.

Дентин (denrinum ) - твердая ткань зуба, что образует его основу. Размещена в корне, коронке и шейке. За строением напоминает костную ткань, однако, в отличие от последней , не содержит собственных клеточных элементов и кровеносных сосудов. Дентин включает 72 % неорганических соединений и 28 % органических веществ. Среди неорганических веществ больше всего фосфорнокислых солей кальция и магния, незначительное содержание фтористого кальция. Органическим компонентом дентина является коллаген ІІ типа.

За строением дентин представляет собой скопление пучков коллагеновых волокон, между которыми залегает основное вещество. В радиальном направлении его пронизывают дентинные трубочки (к а н а л ь ц и). У них размещены отростки клеток - дентинобластов , тела которых лежат в пульпе зуба. Ближе к пульпе размещен припульпарный дентин, поверхностно - плащевой. Для плащевого дентина характерное радиальное направление коллагеновых волокон (волокна К о р ф а), меньшая насыщенность дентинними трубочками. В припульпарном дентине коллагеновые волокна имеют тангенциальное направление.

В процессе гистогенеза тканей зуба плащевой дентин формируется несколько раньше от припульпарного .

На грани дентина и пульпы зуба локализованный п р е д е н-т и н , который состоит из незвапнированых коллагеновых волокон и основного вещества, ограниченного шариками обызвествленного дентина. Они имеют название интерглобулярных просторов, или интерглобулярного дентина. Наибольшие размеры участка интерглобулярного дентина имеют в коронке зуба. В дентине корня на границе с цементом шарика обызвествленного дентина являются мелкими, интерглобулярные пространства формируют так называемый зернистый слой Томса .

Гистогенез и функционирования дентина неразрывный связаны с деятельностью клеток дентинобластов (одонтобластив ). Это клетки грушеобразной формы размерами 6X30 мкм, от суженной апикальной части которых отходит длинный разветвленный отросток. Тела дентинобластов локализуются в периферийной зоне пульпы зуба, на границе с дентином. Отростки денитинобластов по дентинних трубочкам проникают глубоко в дентин. Часть отростков при этом достигает эмали зуба, образовывая в ней колбообразные вздутия, так называемые эмальные веретена. Ядра дентинобластов размещены в базальной части клеток, цитоплазма базофальная , мелкозернистая. Дентинобласты имеют хорошо развитые гранулярную эндоплазматическую сетку, митохондриальный аппарат, элементы комплекса Гольджи . Продуктом синтетической деятельности дентинобластов является коллаген, из которого образуются коллагеновые волокна дентина. В сформированном зубе через отростки дентинобластов осуществляется снабжение дентина питательными веществами (гликополимерами , минеральными солями). С рецепторной функцией дентинобластов связывают также чувствительность дентина к механическим и термическим раздражителям.

При повреждении дентина сформированного зуба патологическим процессом синтетическая деятельность дентинобластов активизируется. В результате этого со стороны пульпы зуба в участке, противоположном дефекту, наслаивается вторичный дентин. В составе вторичного дентина оказываются отличия количества, направления и ветвления дентинних канальцев, а также нарушения процессов минерализации. Вторичный дентин всегда отмежеван от первичного темной линией. Небольшие скопления вторичного дентина в пульпе зуба имеют название дентиклов , или камни пульпы.

Цемент (се mentum ) - твердая ткань, что покрывает дентин корня зуба. За строением напоминает грубоволокнистую костную ткань. 70 % Цементу составляют неорганические компоненты (фосфорнокислые и углекислые соли кальция), 3О % - органические соединения. Из последних построены коллагеновые волокна цемента. Клеточные элементы цемента - цементоциты - за строением и функцией напоминают остеоциты костной ткани. Цементоциты имеют вытянутую полигональную форму, лежат в полостях и каналь-цях основного вещества цемента. Отростки цементоцитов анастомозуют с отростками дентинобластов и соседних цементоцитов . Цементоциты образуются с цементобластов , которые в процессе гистогенеза тканей зуба активно синтезируют межклеточное вещество цемента.

Существует две разновидности цемента - первичный (клеточный) и вторичный (безклеточный ). Безклеточный цемент локализован в верхней части корня, ближе к шейке зуба. В его составе нет клеточных элементов. Клеточный цемент, в состав которого, кроме коллагеновых волокон и основного склеивающего вещества, входят цементоцигы , сосредоточенный преимущественно на верхушке корня, а в многокорневых зубах - в участке разветвлений корня.

Пульпа (pulpa ) - мягкая ткань зуба, что обеспечивает питание, инервацию , защиту и регенерацию тканей зуба. Построена из рыхлой соединительной ткани, что заполняет пульпарную камеру коронки зуба и корневые каналы. Различают три отличных за строением и функцией зоны пульпы: центральную, промежуточную и периферийную. Периферийная (предентинная ) зона пульпы построена из незрелых коллагеновых (преколагеновых ) волокон и размещенных несколькими слоями тел дентинобластов . Часть размещенных между телами дентинобластов преколагеновых волокон продолжается непосредственно в коллагеновые волокна дентина.

В промежуточной зоне пульпы зуба локализованные незрелые дентинобласты (предентинобласты ) и преколагеновые волокна. Центральная зона пульпы содержит сосудисто-нервные пучки, коллагеновые и ретикулярные волокна, клеточные элементы рыхлой соединительной ткани: фибробласты, макрофаги, малодифференциированные адвентиционные клетки и тому подобное.

Периодонт (ре riodontium ) - плотная соединительная ткань, что обеспечивает закрепление зуба у луночке альвеолярного отростка верхней или нижней челюсти. Периодонт называют еще зубной связкой. Образован он толстыми пучками коллагеновых волокон, которые, имея извилистое (S-образный) направление, удерживают зуб в подвешенном состоянии. С одной стороны коллагеновые волокна периодонту вплетаются в Цемент корня зуба, из противоположной стороны - в надкостницу альвеолярного отростка. В участке шейки зуба периодонт образует циркулярную зубную связку. Часть коллагеновых волокон цемента, что имеют радиальное направление, проходит через периодонт. Они вплетаются непосредственно в надкостницу альвеолы и имеют название прорывных волокон. Периодонтальная связка содержит значительное количество нервных окончаний, чувствительных к изменению давления, благодаря чему твердые посторонние частицы легко оказываются в составе мягкой еды.

Герметизм периодонта обеспечивается плотным соединением многослойного плоского эпителия десен с кутикулой эмали шейки зуба. Нарушение целости зубодесенного соединения может вызваться к инфецирование периодонта и развития воспалительного процесса в периодонте. Эпителий зубной пластинки постепенно врастает в мезенхиму, что лежит более глубокое, и образует зубной валик. В составе последнего начинают возникать отдельные шаровидные скопления эпителиальных клеток - так называемые зубные почки. Навстречу эпителию каждой зубной почки растет мезенхима. В итоге в начале третьего месяца ембриогенеза зубная почка начинает напоминать перевернутый двухстеночнй бокал, который называют зубным эпителиальным органом.

В зубном эпителиальном органе различают внутренние, внешние и промежуточные клетки. Последние формируют пульпу зубного органа. Мезенхима, что врастает в зубной эпителиальный орган, получает название зубного сосочка. Его поверхностные клетки непосредственно прилегают к внутренним клеткам зубного эпителиального органа. Плотная мезенхима, что окружает зубной орган внешне и снизу, имеет название зубного мешочка. В последнем различают внутренние клетки, прилегающие к зубному сосочку, и внешние клетки, расположенные ближе к костным зачаткам альвеолярных отростков. Все названные структуры являются источником развития самостоятельных клеточных популяций и, соответственно, разных

Третий этап развития зуба начинается на четвертом месяце ембриогенеза и заключается в образовании тканей зуба. Первым образуется дентин: поверхностные клетки мезенхимы зубного сосочка превращаются в дентинобласты . Последние активно синтезируют коллаген и аморфное вещество, а из коллагена формируются коллагеновые волокна, при звапнировании которых образуется дентин. Внутренние клетки зубного эпителиального органа трансформируются в энамелобласты . Последние начинают синтез гликопротеинов, молекулы которых после выхода за пределы клеток организуются в тонкие филаменты . Пучки филаментов при звапнировании формируют эмальные призмы. Новообразованные дентин и эмаль постепенно отслаивают дентинобласты от энамелобластов , в результате чего дентинобласты располагаются ближе к зубному сосочку, а энамелобласты - к поверхности коронки будущего зуба. Пульпа и внешний слой клеток зубного эпителиального органа редуцируются и при завершении энамелогенеза вместе с апикальными частями энамелобластов формируют кутикулу эмали.

В процессе откладывания эмали и дентина определяется форма коронки зуба. Откладывается эмаль к линии границы коронки и будущего корня зуба. Размещены на этой границе незрелые энамелобласты пролиферируют и постепенно погружаются в мезенхиму, которая лежит глубже, формируя трубчатое образование, что имеет название эпителиального корневого влагалища (Гертвига ). В процессе роста корневого влагалища мезенхимные клетки, что контактируют с ее внутренней поверхностью, трансформируются в одонтобласты и начинают продуцировать дентин корня. Дентин постепенно охватывает серединную часть зубного сосочка, из которой развивается пульпа зуба. Внутренние клетки зубного мешочка дают начало цементу зуба, внешние клетки зубного мешочка служат источником развития периодонта. Следует помнить, что цемент образуется в постэмбриональном периоде онтогенеза непосредственно перед прорізуванням зуба. Следовательно, эмаль - единственная ткань зуба, что имеет эктодермальное (эпителиальное) происхождение. Дентин, пульпа, цемент и периодонтразвиваются из мезенхимы зубного сосочка и зубного мешочка. Часть дисоциированных клеточных элементов эпителиального корневого влагалища могут оставаться разбросанными в составе периодонта. Это так называемые эпителиальные остатки Малассе , которые могут быть источником развития зубных кист. Процесс прорезывания зубов связан с усилениемсинтетическойактивности клеточных элементов пульпы зуба, а также пролиферациидентинобластов в участке корневого влагалища. В результате нагромождения основного межклеточного вещества растет давление на уже сформированные ткани коронки зуба, что завершается прорезанием коронки над поверхностью эпителиального пластаальвеолярных отростков. Молочные зубы прорезываются в промежутке с шестого месяца до шести лет жизни ребенка. Функционируют молочные зубы до 12 лет.

Закладка постоянных зубов осуществляется в конце четвертого – начала пятого месяца ембриогенеза из эпителия зубной пластинки позади от закладки молочных зубов. Зачатки больших коренных зубов появляются лишь на первом-четвертом году жизни. Сначала молочные и постоянные зубы лежат в общих альвеолах, со временем между ними формируется костная перепонка. В шесть-семь лет, когда наступает время замены молочных зубов на постоянные, остеокласты разрушают костную перепонку и корень молочного зуба. Под действием давления, которое возникает в пульпе постоянных зубов в результате активации синтетической деятельности фибробластов, коронка зуба выталкивается над поверхностью альвеолярных отростков. Замена молочных зубов на постоянные осуществляется в промежутке из шести до 12 лет. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр); на 12 году жизни прорезывается второй моляр; третий моляр («зуб мудрости») прорезывается в 20-25 лет или может не прорезываться вообще.

С возрастом свойства тканей зуба изменяются. На жевательной поверхности зуба частично стираются эмаль и дентин.

В ротовую полость впадают проливы трех пар больших слюнных желез - околоушных, подчелюстных и подъязычных. Сюда же попадает секрет и охарактеризованных выше малых слюнных желез- гу бных, щековых, небных и языковых. За местом неорганических . Наблюдается рост количества цемента на корни зуба, атрофия пульпы в результате ухудшения трофики, дентинобласты превращаются в дентиноциты , процесс новообразования дентина прекращается. Реакция на повреждение со стороны разных тканей зуба неодинаковая. Эмаль после повреждения не возобновляется. Дентин и пульпа на повреждение или раздражение зуба кариозным процессом реагируют путем пролиферации предентинобластов и превращения их в дентинобласты , усилением синтетической деятельности последних. В результате этого со стороны пульпы зуба в участке повреждения наслаивается вторичный дентин. Цемент зуба регенерирует плохо.

Глотка (горло, pharynx ) - конусообразный канал длиной 12...14 см, что соединяет ротовую полость с пищеводом. В глотке пересекаются пищеварительный и дыхательный пути. Стенка глотки построена из четырех оболочек - слизистой, подслизистой , мышечной и адвентиционной . Различают три отдела глотки- но совой, ротовой и гортанный.

Слизевая оболочка носового отдела покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием (респираторного типа). В участке локализации кардиальных желез часто возникают дивертикулы, язвы и опухоли пищевода. Мускульная пластинка слизевой оболочки образована ориентированными продольно пучками гладких миоцитов , между которыми залегают сплетения эластичных волокон. Подслизистая основа пищевода образована рыхлой соединительной тканью, в которой размещены конечные секреторные отделы собственных желез пищевода. За строением это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы со слизевым типом секрета. Собственные железы сосредоточены преимущественно на вентральной поверхности верхней трети пищевода. Многослойный плоский неороговевающий эпителий крипт миндалин плотно инфильтрированный многочисленными лимфоцитами и нейтрофильными гранулоцитами, в результате чего он получил название сетчатого эпителия. В пространстве крипт можно увидеть отшелушенные эпителиоциты , лимфоциты, что мигрировали сюда из фолликулов, а также посторонние частицы. Воспаление небных миндалин имеет название тонзиллита.

Глотковый миндалик расположен в участке дорсальной стенки глотки, между отверстиями слуховых труб. Патологическое разрастание тканей глоткового миндалика в результате воспалительного процесса в нем имеет название аденоидов. Языковый миндалик расположен в слизевой оболочке корня языка. На дне его крипт открываются выводные проливы слюнных желез языка, секрет которых обеспечивает промывание крипт. Трубные миндалики размещены вокруг отверстий слуховых труб и обеспечивают полость среднего уха от проникновения болезнетворчих микроорганизмов. Подслизистая основа формирует вокруг миндаликов соединительнотканную капсулу, от которой вглубину паренхимы врастают соединительнотканные перегородки. Внешне от подслизистой основы лежат исполосованные мускульные волокна.

Небные миндалики начинают формироваться на третьем месяце эмбриогенеза из второй пары зябровых карманов. Формирование глоткового миндалика осуществляется на четвертом, языкового - на пятом месяцах эмбриогенеза. Максимального развития миндалики достигают в детском возрасте. В период полового дозревания наблюдается процесс вековой инволюции (обратного развития) миндаликов.

РАЗВИТИЕ ЗУБА (стадия эмалевого органа)

При малом увеличении микроскопа рассмотреть структуру, что напоминает по форме двостеночный бокал - это зубная почка (эмалевий орган) связана с зубной пластинкой тяжем клеток – шейкой. Мезенхима, которая заглубляется в эмалевий орган, называется зубным сосочком, а та, что его непосредственно окружает называется зубным мешочком. Эпителиальные клетки эмалевого органа, которые граничат с зубным мешочком называются внешними клетками эмалевого органа. Клетки, которые контактируют с зубным сосочком, имеют призматическую форму и называются внутренними эпителиоцитами эмалевого органа. Внутри зубной почки находится его пульпа. Зарисовать и пометить: 1. Эмалевый орган: а) внешний эпителий; б) пульпа; в) внутренний эпителий. 2. Зубной сосочек. 3. Зубной мешочек. 4. Шейка эмалевого органа.

¨ Выучив препарат, назовите структуры зуба, которые являются источником развития его мягких и твердых компонентов.

¨ Процесс образования молочных зубов продолжается и в постэмбриональном периоде. Какая часть зуба образуется в это время?

¨ В препарате эмалевого органа зуба можно увидеть три вида клеток: внутренние, внешние и промежуточные. Которые из них будут принимать участие в образовании эмали, какое название они имеют?

РАЗВИТИЕ ЗУБА (стадия образования дентина и эмали)

Окраска гематоксилином эозином.

При малом увеличении микроскопа найти эмалевый орган и установить поздно стадию развития зуба. На вершине зубного сосочка дифференцируются клеточные элементы, которые приобретают веретенообразную форму. Это одонтобласты . Над ними размещен дентин, который состоит из двух слоев: светлого - предентина и более темного (розового ) слоя, богатого известняковыми солями - дентина. Над слоем дентина виден достаточно широкий слой эмали. В окружающей соединительной ткани происходит процесс формирования альвеолярной кости. Зарисовать и пометить: 1. Внутренний эпителий емальового органа (анамелобласты ). 2. Эмаль. З. Дентин звапнений 4. Дентин незвапнений .

¨ Назовите клетки, которые принимают участие в образовании дентина, а которые – в образовании эмали. Из каких эмбрионных зачатков они образуются?

¨ В препарате зуба виден цемент. Какие клетки принимают участие в его образовании?

¨ Препараты изготовили из коронки и корня зуба. Как их отличить?

¨ Удалена пульпа зуба. Как это повлияет на обмен веществ в дентине и эмали?

НЕБНЫЙ МИГДАЛИК .

Окраска гематоксилином эозином.

При малом увеличении микроскопа видно, что в основе строения миндалика лежат складки слизевой оболочки, в собственной пластинке которой размещены многочисленныелимфатические фолликулы. Углубления эпителия между. с кладками формируют крипты. Обратить внимание на то, что многослойный плоский неороговелый эпителий и собственная пластинка слиззистой инфильтрирована лимфоцитами и нейтрофильными гранулоцитами. Снаружи миндалик покрыт соединительнотканной капсулой. Зарисовать и пометить: 1. Крипта. 2. Многослойный плоский эпителий: а) не инфильтрированый лейкоцитами; б) инфильтрированый лейкоцитами. 3. Собственная пластинка: в) лимфатические узелки. 4. Капсула миндалика.

¨ Какие особенности эпителия, что укрывает мигдалик ?

¨ Какие клетки кроме епітеліоцитів встречаются в многослойном плоском эпителии миндалика?

Развитие зубов это весьма сложный процесс, который начинается на ранних стадиях развития зародыша и продолжается у человека до 18-20 лет. Этот процесс можно разделить на несколько периодов. Период - от момента рождения до 6-7 месяцев, когда у ребенка зубов еще нет, но зачатки молочных зубов уже заложены в челюстях, начиная с 40-45-го дня внутриутробной жизни. Первый молочный зуб появляется у новорожденного на 6-7 месяце жизни. Период - от 6-7 месяцев до 6-7 лет. В этот период идет развитие молочного прикуса. За то время прорезываются и вырастают все 20 молочных зубов. В формировании молочного прикуса в свою очередь различают две стадии: первая начинается с момента прорезывания в 6-7-месячном возрасте и заканчивается полным формированием зубных рядов в 2-3 года; вторая стадия длится от 2,5-3 до 6 лет. В это время молочные зубы подготавливаются к смене на постоянные. Период начинается с конца 6-го года жизни и продолжается до 12-13 лет. Он характеризуется постепенной сменой молочных зубов на постоянные 32 зуба.

Формирование молочных зубов завершается в период к 3-м и 5-м годам жизни. Дальше происходит интенсивное увеличение высоты альвеолярного отростка и рост челюстей. Поэтому у большинства детей в молочном прикусе наблюдаются выраженные пространства между передними зубами. Первый постоянный большой коренной зуб прорезывается в возрасте 6-7 лет. Примерно в это же время прорезываются резцы нижней челюсти. Это вначале приводит к небольшой скученности зубов, что не следует рассматривать как нарушение развития прикуса, так как к 12 годам, благодаря интенсивному росту челюстей, прикус нормализуется.

Отличие молочных зубов от постоянных.

Вопреки расхожему мнению в молочных зубах, также как и в постоянных, есть корни и нерв (пульпа). Корни удерживают зуб в кости. Под молочным зубом располагается зачаток постоянного. По мере прорезывания, постоянный зуб стимулирует рассасывание корней молочного зуба и к моменту выпадения у молочного зуба остаётся только коронка.

Так как у молочных зубов (как и у постоянных) есть нерв (пульпа), они могут болеть, если инфекция кариозной полости попадает в полость зуба, вызывая развитие пульпита.

Молочные зубы существенно отличаются от постоянных зубов своими размерами и строением.

Молочные зубы меньше постоянных зубов и имеют менее массивные корни;

Молочные зубы имеют более сложную анатомическую структуру корневых каналов, что приводит к более трудоёмкому процессу лечения, нежели в постоянных зубах;

Твёрдые ткани молочных зубов менее минерализованы и обладают меньшей устойчивостью к истиранию и развитию кариозного процесса.

Твёрдые ткани молочных зубов значительно тоньше чем у постоянных: воспалительный процесс быстро достигает нерва зуба;

Зачем нужны молочные зубы?

Молочные зубы участвуют в развитии таких функций у ребёнка как жевание и произношение звуков. Без них было бы невозможно пережёвывание жёсткой пищи. Не последнюю роль играет эстетический компонент.

Также молочные зубы удерживают пространство в зубном ряду для постоянных зубов. Прорезывание молочных зубов стимулирует первичный рост челюстей. Вторая волна роста челюстей начинается в период замены молочных зубов на постоянные. Раннее удаление молочных жевательных зубов приводит к смещению соседних зубов в область отсутствующего и формированию скученности зубов в будущем!

Одонтогенез.

Одонтогенез - развитие зуба - начинается на 6 неделе эмбриогенеза, когда закладываются фолликулы молочных зубов, а полностью завершается иногда после 20 лет, когда прорезываются третьи постоянные моляры и заканчивается формирование их корней.

Зубы человека развиваются из компонентов слизистой оболочки полости рта эмбриона. Её эпителий даёт начало структурным элементам, участвующим в образовании эмали, а мезенхима является источником дентина, пульпы и цемента.

В развитии каждого зуба различают 3 периода: закладку зубных зачатков, их дифференцировку и гистогенез - т.е. развитие основных тканей зуба (эмали, дентина, пульпы, цемента).

Закладка зубных зачатков.

Вначале в области будущих передних зубов от вестибулярной пластинки под прямым углом берёт начало зубная пластинка, врастающая в подлежащую мезенхиму. В процессе своего роста эпителиальные зубные пластинки принимают форму двух дуг, расположенных в мезенхиме верхней и нижней челюстей.

Затем вдоль свободного края пластинки на передней (щёчно-губной) стороне образуются колбовидные выпячивания эпителия (по 10 в каждой челюсти) - зубные почки (gemmae dentis). На 9-10 неделе эмбрионального развития в них начинает врастать мезенхима, дающая начало зубным сосочкам (papillae dentis). Вследствие этого зубная почка приобретает форму колокола или чаши, преобразуясь в эпителиальный зубной орган (organum dentale epitheliale). Его внутренняя поверхность, граничащая с мезенхимой, своеобразно изгибается и очертания зубного сосочка постепенно приобретают форму будущей коронки зуба. К концу 3-го месяца эмбриогенеза эпителиальный зубной орган с зубной пластинкой соединяет лишь узкий эпителиальный тяж - шейка зубного органа.

Вокруг эпителиального зубного органа и под основанием зубного сосочка образуется сгущение мезенхимы - зубной мешочек (sacculus dentis)

Таким образом, в сформировавшемся зубном зачатке можно различить 3 части: эпителиальный зубной орган, мезенхимные зубной сосочек и зубной мешочек. На этом заканчивается 1 стадия развития зуба - стадия закладки зубных зачатков, и начинается период их дифференцировки.

Дифференцировка зубных зачатков.

Сначала происходит разделение зубного органа на несколько клеточных слоев. В его центральной части между клетками накапливается белковая жидкость, раздвигающая их. Эти клетки приобретают звёздчатую форму, а их совокупность образует пульпу зубного органа (pulpa organi dentis). Клетки зубного органа, прилегающие к поверхности зубного сосочка, становятся цилиндрическими и получают название внутреннего зубного эпителия (epithelium dentale internum). Эти клетки дают начало энамелобластам, участвующим в образовании эмали зуба.

Между энамелобластами и пульпой зубного органа располагаются несколько рядов плоских или кубических клеток, образующих промежуточный слой зубного органа (stratum intermedium). Внешняя поверхность зубного органа образуется уплощенными клетками наружного зубного эпителия (epithelium dentis externum)

В дальнейшем клетки наружного зубного эпителия постепенно атрофируются, а клетки промежуточного слоя эмалевого органа и его пульпы принимают участие в образовании кутикулы эмали.

Итак, в результате произошедшей дифференцировки зубного органа в нем уже можно различить его пульпу, внутренний и наружный зубной эпителий и промежуточный слой. Затем дифференцируется зубной сосочек. К этому времени он увеличивается в размерах и глубже впячивается в зубной орган.

В основание зубного сосочка проникают кровеносные сосуды и нервные волокна, растущие по направлению к его верхушке. На поверхности мезенхимного зубного сосочка образуется несколько рядов густо расположенных клеток - преодонтобластов, дающих позднее начало клеткам с базофильной цитоплазмой - одонтобластам (дентинообразующим клеткам). Сначала они формируются на вершине зубного сосочка, позднее - на его боковых поверхностях. Слой одонтобластов прилегает к внутреннему зубному эпителию (энамелобластам), отделяясь от него тонкой базальной мембраной.

К концу 3-го месяца внутриутробного развития, вследствие разрастания мезенхимы, зубные зачатки обособляются от зубной пластинки, она теряет связь с эпителием полости рта и частично рассасывается. Сохраняются и разрастаются лишь глубокие отделы зубных пластинок, которые дают начало зачаткам постоянных зубов.

Гистогенез зуба.

К концу 4-го месяца эмбриогенеза период дифференцировки зубных зачатков сменяется интенсивно протекающим периодом гистогенеза, во время которого образуются дентин, эмаль, пульпа и цемент зуба, причем в течение эмбриогенеза происходят закладка и формирование коронок молочных зубов, а их корни формируются после рождения ребенка.

Дентиногенез.

Первой из зубных тканей образуется дентин. В этом процессе активную роль играют одонтобласты. Ядра одонтобластов имеют овальную форму и находятся в тех отделах клеток, которые направлены к центру зубного сосочка.

В процессе дентиногенеза в цитоплазме одонтобластов синтезируются белки и кислые мукополисахариды, которые позже выводятся за пределы одонтобластов в межклеточное пространство (с помощью пластинчатого комплекса или иным путём). В межклеточном пространстве в результате ферментативных процессов формируются тонкие длинные аргирофильные фибриллярные структуры - преколлагеновые волокна. Так образуется необызвествлённый дентин-предентин. В предентине оказываются замурованными периферические отделы одонтобластов, которые постепенно удлиняются, превращаясь в дентинные отростки (волокна Томса).

Преколлагеновые волокна предентина имеют в основном радиальное направление. Позднее они превращаются в коллагеновые волокна. Когда слой предентина достигает толщины 40-80 мкм, он оттесняется на периферию новыми массами дентина, в которых коллагеновые волокна утрачивают первоначальную ориентацию, располагаясь менее упорядоченно. Это тангенциальные волокна, которые не проходят преколлагеновой стадии, а сразу возникают, как коллагеновые.

Тонкий периферический слой дентина, содержащий в своём составе радиальные волокна, называют плащевым дентином, а мощный внутренний отдел дентина с преимущественно тангенциальным расположением волокон именуется юкстапульпарным (околопульпарным) дентином. По мере отложения новых масс дентина отростки одонтобластов удлиняются, так что тела этих клеток не включаются в дентин, а находятся всегда на периферии зубного сосочка или зубной пульпы.

Одонтобласты не только образуют предентин, но и активно участвуют в процессе его минерализации. Обызвествление дентина начинается на 5-м месяце эмбрионального развития.

Характерной особенностью дентина является глобулярный характер его обызвествления. Минеральные соли в основном веществе дентина откладываются в виде кристаллов гидроксиапатита, которые, сливаясь друг с другом, располагаются так, что обызвествлённые участки дентина принимают шаровидную форму. Между этим дентинными шарами могут оставаться участки необызвествлённого дентина - так называемые интерглобулярные пространства или интерглобулярный дентин. В течение жизни участки необызвествлённого интерглобулярного дентина обычно сохраняются в области коронки зуба возле эмали и в корне у границы цементом. Образование дентина всегда предшествует энамелогенезу и является необходимым условием для образования эмали.

Энамелогенез.

После того, как на вершине сосочка образуется узкий слой предентина, начинается развитие эмали. Эмаль образуется за секреторной деятельности внутренних клеток эпителиального зубного органа - энамелобластов. Этому процессу предшествует некоторая перестройка эпителиального зубного органа. Его наружная поверхность образует многочисленные углубления, в которые врастает мезенхима зубного мешочка с кровеносными сосудами. Видимо, эти сосуды отделил их от прежнего источника - сосудов зубного сосочка. Это приводит к изменению физиологической полярности энамелобластов: ядро клетки и пластинчатый комплекс меняются местами. Теперь базальная (ядросодержащая) часть клетки обращена к пульпе зубного органа, а вершина с пластинчатым комплексом прилежит к предентину. Такие энамелобласты готовы к образованию эмали. Признаком начала функционирования энамелобластов является исчезновение гликогена из цитоплазмы этих клеток.

Развитие пульпы.

Источником развития пульпы зуба является мезенхима зубного сосочка. Кровеносные сосуды врастают в основание зубного сосочка уже на ранних этапах развития зубного зачатка. Почти одновременно (начиная с 9-10 недели эмбрионального развития) начинают врастать в основание зубного сосочка и нервные волокна. Позже там образуется гемокапиллярное сплетение и нервные концевые разветвления.

Процесс гистогенеза тканевых элементов зубного сосочка начинается на его вершине и постепенно распространяется к основанию. Под слоем одонтобластов, приобретающих вытянутую, грушевидную форму, образуется слой мелких звездчатых клеток, формирующих субодонтобластический слой пульпы. Мезенхимальные клетки центральных отделов зубного сосочка становятся крупнее и дифференцируются в фибробласты, макрофаги и адвентициальные клетки. Между ними накапливаются преколлагеновые и коллагеновые волокна, а также межфибриллярное вещество. Так мезенхима центральных отделов сосочка преобразуется в рыхлую соединительную ткань пульпы зуба.

Развитие корней и цемента зуба.

Развитие корня зуба происходит в постэмбриональном периоде и начинается незадолго до его прорезывания. После того, как коронка зуба сформирована, эпителиальный зубной орган в большей своей части редуцируется, превращаясь в несколько слоев плоских клеток, плотно прилегающих к эмали и отделяющих ее от окружающей мезенхимы. Вскоре из них образуется своеобразная эпителиальная диафрагма. Эта диафрагма впоследствии врастает в подлежащую мезенхиму в виде рукавов, причём число рукавов равно количеству корней формирующегося зуба. У однокорневых зубов таких рукавов - один, у многокорневых - два или три.

(Эти рукава ещё называют гертвиговскими эпителиальными корневыми влагалищами.)

Мезенхимные клетки, прилежащие изнутри к рукаву, превращаются в одонтобласты, образующие дентин корня. Из центрального отдела этого участка мезенхимы формируется пульпа корня.

Когда эпителиальный рукав распадается, клетки мезенхимы зубного мешочка приходят в соприкосновение с дентином корня и превращаются в цементобласты, откладывающие на поверхности корневого дентина бесклеточный цемент, состоящий из коллагеновых волокон и межфибриллярного вещества. Позднее образуется клеточный цемент, при этом цементобласты замуровываются в образованном ими веществе, превращаясь в цементоциты. Из наружного отдела мезенхимы зубного мешочка развивается периодонт, соединяющий пучками коллагеновых волокон цемент корня с костной стенкой зубной альвеолы. Становятся источниками питания для энамелобластов, так как предентин отделил их от прежнего источника - сосудов зубного сосочка. Это приводит к изменению физиологической полярности энамелобластов: ядро клетки и пластинчатый комплекс меняются местами. Теперь базальная (ядросодержащая) часть клетки обращена к пульпе зубного органа, а вершина с пластинчатым комплексом прилежит к предентину. Такие энамелобласты готовы к образованию эмали. Признаком начала функционирования энамелобластов является исчезновение гликогена из цитоплазмы этих клеток.

Процесс образования эмалевых призм происходит следующим образом. Вначале апикальный, т.е. обращённый к дентину, участок энамелобластов несколько суживается, приобретая вид отростка. Затем энамелобласты секретируют компоненты органической матрицы эмали - тонкие, переплетающиеся фибриллярные структуры.

При этом периоды активности энамелобластов сменяются периодами покоя. В результате в эмали возникают линии Ретциуса, пересекающие под углом эмалевые призмы. Эти линии соответствуют периодам снижения активности энамелобластов, впоследствии здесь откладывается меньшее количество минеральных веществ. По окончании энамелогенеза энамелобласты редуцируются. Их остатки образуют на поверхности коронки кутикулу эмали.

После образования органической основы эмали происходит ее обызвествление. Оно начинается от дентинно-эмалевого соединения и распространяется к поверхности эмали, носит ритмичный характер, в результате чего в эмалевых призмах появляется поперечная иiерченность, причем вначале это происходит в области вершины будущего режущего края коронки, а затем процесс распространяется на ее боковые отделы. Особенно интенсивно обызвествление эмали протекает после того, как эмаль достигает своей окончательной толщины. Завершается оно уже после прорезывания зубов.

Прорезывание молочных зубов у детей.

Прорезывание зубов обычно начинается ближе к полугоду; в среднем к году малыш имеет 8 резцов, а прорезывание всех 20 молочных зубов должно завершиться к 2,5 - 3 годам. Однако сроки прорезывания зубов могут сильно варьировать - они зависят от наследственности, питания ребенка. Поэтому приведенные ниже возможные сроки и порядок прорезывания зубов весьма приблизительны:

Первые нижние резцы - 6-9 месяцев.

Первые нижние резцы - 7-10 месяцев.

Вторые (боковые) верхние резцы - 9-12 месяцев.

Вторые (боковые) нижние резцы - 9-12 месяцев.

Первые верхние коренные зубы - 12-18 месяцев.

Первые нижние коренные зубы - 13-19 месяцев.

Верхние клыки - 16-20 месяцев.

Нижние клыки - 17-22 месяца.

Вторые нижние коренные зубы - 20-23 месяца.

Вторые верхние коренные зубы - 24-26 месяцев.

Было время, когда считалось, что позднее прорезывания зубов обусловлено рахитом, однако это не так! Многочисленные исследования в данной области показывают, что задержка прорезывания зубов свойственна многим нормально развивающимся малышам. Нередко молочные зубы располагаются асимметрично. Неправильное расположение молочных зубов не считается заболеванием! Такой зубной беспорядок имеет полное право на существование до полного закрытия зубного ряда, то есть до появления первых 16 зубов. Далее в результате пережевывания пищи молочные зубы притираются и становятся на место.

Смена молочных зубов.

Смена молочных зубов на постоянные начинается у малышей приблизительно в пять с половиной лет. Иногда это происходит немного раньше или позже. Челюстно-лицевой аппарат ребенка готовится к смене молочных зубов. Вы можете заметить, что промежутки между молочными зубами стали больше - это означает, что челюсть ребенка растет, ведь для постоянных зубов места нужно больше. Если промежутки не увеличиваются, постоянные зубы могут начать расти криво, поэтому обязательно сходите с малышом к врачу.

Процесс смены молочных зубов на постоянные интересен и довольно не сложен. За некоторое время до выпадения молочного зуба, его корень постепенно рассасывается, зуб начинает шататься. По мере рассасывания корня молочного зуба, он шатается все сильнее, пока не выпадает. Одновременно с рассасыванием постоянный зуб потихоньку растет. Иногда молочный зуб выпадает сам, часто дети расшатывают их и вытаскивают самостоятельно. У нового зуба еще не до конца сформирован корень. На это уйдет не меньше двух - трех лет.

Для того чтобы корни постоянных зубов сформировались крепкими, да и для здоровья самих зубов следует ввести в рацион ребенка достаточное количество кальция.

Сроки смены зубов очень индивидуальны, а вот последовательность этого процесса всегда одинакова. Первые постоянные зубы, которые Вы обнаружите во рту своего малыша - это моляры - шестые по счету зубы, если считать от середины челюсти. Место для этих зубов появится тогда, когда челюсть подрастет, при этом появление шестых моляров не связано с выпадением молочных зубов.

Далее смена молочных зубов на постоянные происходит по тому же сценарию, по которому появлялись молочные зубы. Начинают шататься и меняются резцы - сначала по два на верхней и нижней челюсти, а потом еще по два. После этого меняются премоляры - зубы, которые находятся за клыками. Смена первых премоляров выпадает на возраст девять - одиннадцать лет, затем до двенадцати лет должны поменяться вторые премоляры. До тринадцати лет сменяются клыки, за ними в возрасте до четырнадцати лет появляются вторые моляры (они тоже вырастают на пустых местах, образующихся в результате роста челюсти). Последними появляются третьи моляры, так называемые зубы мудрости. Это происходит после пятнадцати лет. Кстати, все большее количество молодых людей так и не обретают эти зубы. Фактически они уже не нужны современным людям, и природа решает этот вопрос.

Обычно смена молочных зубов на постоянные не требует никакого вмешательства стоматологов. Происходит она довольно безболезненно. Но бывают такие случаи, когда постоянный зуб уже виден, а молочный даже не шатается. Такая ситуация грозит ребенку тем, что постоянный зуб вырастет криво и в последствии придется ставить брекеты для его выравнивания. Поэтому, если Вы заметили что-либо подобное у своего малыша, сразу же идите к стоматологу. Молочный зуб удалят, и далее процесс пойдет, как положено.

На 6-ой неделе эмбрионального развития в первичной ротовой ямке зародыша образуется дугообразное уплотнение эпителия – вестибулярная пластинка. Вскоре, перпендикулярно ей образуется эпителиальное уплотнение – зубная пластинка. Она приобретает форму дуги соответственно ходу верхней и нижней челюстей. Вдоль ее свободного края формируются эпителиальные разрастания – зубные почки, приобретающие форму колбовидных впячиваний, по 10 на каждой зубной пластинке. Впячивание увеличивается, погружается в мезенхиму, и на 10 неделе вследствие врастания снизу мезенхимы оно приобретает форму колпачка – образуется эмалевый орган. В его клетках накапливается гликоген, они увеличиваются в объеме. В подлежащей мезенхиме сгущаются мезенхимные клетки в участке, соответствующем погружному росту эпителия.

1 стадия развития зуба – зубной фолликул (эмалевый орган, зубной сосочек, зубной мешочек).

2 стадия развития зуба – дифференциация элементов зубного зачатка и обособление его от окружающих тканей. В первоначально однородном эмалевом органе эпителиальные клетки разделяются на отдельные зоны. Между клетками центральной части органа накапливается жидкость белкового характера, которая расслаивает клетки и отодвигает их друг от друга, связь сохраняется при помощи отростков. Клетки этой части приобретают звездчатую форму, связанных при помощи десмосом – пульпа эмалевого органа. Клетки эмалевого органа, прилежащие к поверхности зубного сосочка, образуют слой внутренних эмалевых клеток, дающих начало преэнамелобластам. По краю эмалевого органа они переходят в наружные эмалевые клетки. Почти одновременно начинается процесс диффренциации зубного сосочка . Он значительно увеличивается в размерах и еще глубже впячивается в эмалевый орган: в него проникают сосуды и гемокапилляров. На поверхности зубного сосочка, начиная с его вершины, из клеток мезенхимы образуется несколько рядов клеток с темной базофильной цитоплазмой, которые получили название дентинобластов или одонтобластов, или дентинообразующих клеток. Дентинобласты непосредственно прилежат к внутренним эмалевым клеткам и отделены от них тонкой базальной мембраной (порядка 0,3 мкм). Дентинобласты приобретают признаки полярной дифференцировки: основание клетки становится округлым, грушевидным, в этой части сосредоточиваются органеллы белоксинтетического аппарата, а апикальная часть содержит отростки, направленные в сторону энамелобластов. Дифференцировка клеток зубного сосочка, и выделение субпопуляции дентинобластов, как специализированной морфофункциональной группы, завершается к концу 3-го месяца эмбриогенеза. Необходимо отметить, что важным моментом в дифференцировке частей и клеток эмалевого органа является васкуляризация зубного сосочка. Врастание кровеносных сосудов в зубной сосочек совпадает по времени с процессами дифференцировки и четким оформлением слоя дентинобластов и энамелобластов.

3 стадия развития зуба - гистогенез зубных тканей - начинается на 4-м месяце эмбриогенеза. Богатая васкуляризация вершины зубного сосочка - непременное условие начала секреторной деятельности дентинобластов. Непосредственно перед началом активного ветвления сосудов зубного сосочка - в мезенхиме зубного сосочка появляются тонкие аргирофильные волоконца. Вместе с ветвлением гемокапилляров в мезенхиме зубного сосочка активизируется ветвление тонких нервных волокон. Непосредственно инициирующим моментом для секреции дентинобластами основного вещества является формирование сплетения нервных волокон с определенной степенью плотности ветвления непосредственно между телами дентинообразующих клеток.

Дентин начинает образовываться раньше эмали. В дентинобластах (одонтобластах) обнаруживаются признаки полярной дифференциации, ядро в телах этих клеток располагается в грушевидно расширенной базальной части, а апикальная часть содержит формирующиеся отростки, идущие в радиальном и тангенциальном направлениях. Дентинобласты приобретают способность к секреции межклеточного вещества: сначала по радиальным волокнам и в радиальном направлении откладываются преколлагеновые, коллагеновые и ретикулярные волокна - волокна Корфа, в дальнейшем они послужат органическим субстратом для периферического плащевого, радиального дентина.

Плащевой дентин с радиальным расположением волокон занимает наиболее периферическое положение (зона шириной 40-80 мкм), а затем Дентинобласты продолжают откладывать коллагеновые волокна уже в тангенциальном, направлении, по ходу проксимальных отростков - так образуются волокна Эбнера. От волокон Корфа плащевого дентина они отличаются тем, что преколлагеновая стадия у них проходит внутриклеточно и в межклеточное пространство уже откладывается не преколлагеновые волокна, а зрелые коллагеновые, содержащие коллаген 1-го типа. В дальнейшем внутренние слои дентина образуют околопульпарный дентин, который по тканевому объему превышает плащевой дентин в сформированном зубе. В ходе отложения коллагеновой основы - в дентине формируется органическая матрица дентина, которая будет в дальнейшем минерализована. Молодой, еще не обызвествленный дентин - называется предентином. По мере образования основного вещества в виде колагеновых и преколлагеновых волокон отростки дентинобластов остаются в межклеточном веществе, в так называемых дентинных канальцах. Эти протоплазматические отростки дентинобластов называются волокнами Томса. С утолщением слоя дентина растут и удлиняются отростки дентинобластов. Процесс обызвествления дентина обусловлен изменением биохимических характеристик дентинобластов - в них накапливаются кислые мукополисахариды и активируется фермент щелочная фосфатаза. Шелочная фосфатаза разрушает глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты, которая в свою очередь соединяется со свободным двузаряженным кальцием плазмы, что приводит к образованию комплекса кальция и фосфора - молекулы гидроксиапатита. Минеральные ионы перемещаются по отросткам дентинобластов в периферические слои органической основы дентина и откладываются по ходу коллагеновых волокон: радиальными трубочками в плащевом дентине и тангенциальными трубочками в околопульпарном дентине. Сами волокна не обызвествляются, в основном минерализуется межклеточное склеивающее вещество, содержащее протеогликаны. Процесс минерализации дентина начинается с вершины зубного сосочка и продолжается на боковые его части.

Таким образом, дентин имеет трубчатую (канальцевую) и бесклеточную структуру, так как не содержит тел самих дентинобластов. Минерализация дентина идет путем образования шаровидных глыбок гидроксиапатита - калькосферитов, поэтому тип минерализации дентина носит название глобулярного. Отдельные калькосфериты имеют между собой пространство неминерализованного дентина - он получил название интерглобулярного.

Вскоре после отложения и начала минерализации дентина на вершине зубного зачатка начинается образование эмали, которая развивается благодаря деятельности энамелобластов.

Наружная поверхность эмалевого органа становится неровной вследствие образования многочисленных складок, в которые вдается окружающая мезенхима зубного мешочка с большим количеством гемокапилляров, что способствует притоку крови к эмалевому органу. Вершина зубного сосочка, покрытая слоем дентина, глубоко внедряется в вещество эмалевого органа. Внутренние эмалевые клетки - Энамелобласты - сначала дифференцируются те, которые расположены на вершине зубного зачатка - почти вплотную соприкасаются с наружными кровеносными сосудами зубного мешочка, откуда они начинают получать необходимые для построения эмали материалы. В энамелобластах наблюдается изменение морфологической и физиологической полярности, что проявляется в перемещении ядра и аппарата Гольджи в противоположные части клетки. Апикальной становится та часть энамелобласта, которая ориентирована к дентину, а базальной - та, что ориентирована к наружной зоне эмалевого органа.

Процесс образования эмали начинается в области будущего режущего края коронки передних зубов или в области жевательных бугорков задних зубов. Апикальные отростки энамелобластов, называемые кутикулярными пластинками, вытягиваются в длину и образуют короткие протоплазматические отростки, наполненные каплями секрета. В образовании этого секрета принимает активное участие комплекс Гольджи. Продукт секреции конденсируется и является органической матрицей первичной эмали. Сразу же после отложения первой партии органического вещества эмали наступает ее частичная минерализация. Этот процесс начинается у дентинно-эмалевой границы и распространяется далее к поверхности эмали. Органический субстрат эмали обусловливает упорядоченное отложение кристаллов при ее минерализации, и таким образом формируется призматическое строение эмали.

Развитие пульпы начинается на вершине зубного сосочка, где ранее всего появляются первые Дентинобласты, и процесс дифференциации тканевых элементов смещается в сторону боковых и шеечной частей зуба. Пульпа зуба развивается из мезенхимы зубного сосочка. Дифференцировка тканевых элементов происходит в связи с его васкуляризацией и иннервацией. Мезенхима зубного сосочка постепенно преобразуется в рыхлую соединительную ткань, богатую клетками типа фибробластов, гистиоцитов и др. Фибробласты продуцируют основное аморфное вещество, что создает давление в полости пульпы, способствующее проталкиванию сформированной коронки зуба к поверхности десны и прорезыванию зуба. Данный фактор является далеко не единственным, способствующим прорезыванию зуба. Рост зуба, связанный с его прорезыванием, продолжается до тех пор, пока в пульпе сохраняются малодифференцированные клетки.

Билет №8

1. Агранулоциты: лимфоциты и моноциты, особенности структуры, функции.

Агранулоциты не содержат гранул в цитоплазме и подразделяются на две различные клеточные популяции - лимфоциты и моноциты.

Лимфоциты являются клетками иммунной системы и потому в последнее время все чаще называются иммуноцитами. Лимфоциты (иммуноциты), при участии вспомогательных клеток (макрофагов), обеспечивают иммунитет - защиту организма от генетически чужеродных веществ. Лимфоциты являются единственными клетками крови, способными при определенных условиях митотически делиться. Все остальные лейкоциты являются конечными дифференцированными клетками. Лимфоциты весьма гетерогенная (неоднородная) популяция клеток.

Классификация лимфоцитов:

I. По размерам:

Малые 4,5-6 мкм;

Средние 7-10 мкм;

Большие - больше 10 мкм.

В периферической крови около 90 % составляют малые лимфоциты и 10-12 % средние лимфоциты. Большие лимфоциты в нормальных условиях в периферической крови не встречаются. Электронно-микроскопически малые лимфоциты подразделяются на светлые (70-75 %) и темные (12-13 %).

Морфология малых лимфоцитов:

Относительно крупное круглое ядро, состоящее в основном из гетерохроматина (особенно в мелких темных лимфоцитах);

Узкий ободок базофильной цитоплазмы, в которой содержатся свободные рибосомы и слабо выраженные органеллы - эндоплазматическая сеть, единичные митохондрии и лизосомы.

Морфология средних лимфоцитов:

Более крупное и более рыхлое ядро, состоящее из эухроматина в центре и гетерохроматинапо периферии;

В цитоплазме более развиты гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, больше митохондрий.

В крови содержится также 1-2 % плазмоцитов, образующихся из В-лимфоцитов.

II. По источникам развития лимфоциты подразделяются на:

Т-лимфоциты, их образование и дальнейшее развитие связано с тимусом (вилочковой железой);

В-лимфоциты, их развитие у птиц связано с особенным органом - фабрициевой сумкой, а у млекопитающих и человека пока точно не установленным ее аналогом.

Кроме источников развития Т- и В-лимфоциты отличаются между собой и по выполняемым функциям.

III. По функциям:

А) В-лимфоциты и плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет - защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, токсинов, белков и других);

Б) Т-лимфоциты по выполняемым функциям подразделяются на киллеров, хелперов, супрессоров.

Киллеры или цитотоксические лимфоциты обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток или генетически измененных собственных клеток, осуществляется клеточный иммунитет. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет: хелперы - усиливают, супрессоры -угнетают. Кроме того, в процессе дифференцировки и Т- и В-лимфоциты вначале выполняют рецепторные функции - распознают соответствующий их рецепторам антиген, а после встречи с ним трансформируются в эффекторные или регуляторные клетки.

В пределах своих субпопуляций и Т- и В-лимфоциты различаются между собой по типу рецепторов к различным антигенам. При этом разнообразие рецепторов столь велико, что имеются лишь небольшие группы (клоны) клеток, имеющие одинаковые рецепторы. При встрече лимфоцита с антигеном, к которому у него имеется рецептор, лимфоцит стимулируется, превращается в лимфобласт, а затем пролиферирует в результате чего образуется клон новых лимфоцитов с одинаковыми рецепторами.

по продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на:

Короткоживущие (недели, месяцы) преимущественно В-лимфоциты;

Долгоживущие (месяцы, годы) преимущественно Т-лимфоциты.

Моноциты это наиболее крупные клетки крови (18-20 мкм), имеющие круглое бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие общие органеллы. По своей функции моноциты являются фагоцитами. Моноциты являются не вполне зрелыми клетками. Они циркулируют в крови 2-е суток, после чего покидают кровеносное русло, мигрируют в разные ткани и органы и превращаются в различные формы макрофагов, фагоцитарная активность которых значительно выше моноцитов. Моноциты и образующиеся из них макрофаги объединяются в единую макрофагическую систему или мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС).