Вестибулярные пути и рефлексы. Вестибулярный аппарат

Статические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы . Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко

наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, - компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статокинетические рефлексы - это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов (более детальное описание на с. 104); их примеры - вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.

Один из статокинетических рефлексов - вестибулярный нистагм - мы рассмотрим подробнее в связи с его клиническим значением. Как говорилось выше, вестибулярная система вызывает различные движения глаз; нистагм как их особая форма наблюдается в начале более интенсивного, чем обычные короткие повороты головы, вращения. При этом глаза поворачиваются против направления вращения, чтобы удержать исходное изображение на сетчатке, однако, не достигая своего крайнего возможного положения, резко «перескакивают» внаправлении вращения, и в поле зрения оказывается другой участок пространства. Затем следует их медленное возвратное движение.

Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» взглядапредмостовой частью ретикулярной формации (см. с. 238).

При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т. е. отклонение их купул вызывает горизонтальный нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или сагиттально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо.

При пассивном вращении тела к возникновению нистагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной афферентацией) и вестибулярный нистагмы действуют синергически. Нейронные связи, участвующие в этом, рассмотрены на с. 238.

Диагностическое значение нистагма. Нистагм (обычно - так называемый «поствращательный»)

282 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

используется в клинике для тестирования вестибулярной функции. Испытуемый сидит в специальном кресле, которое длительное время вращается с постоянной скоростью, а затем резко останавливается. На рис. 12.4 показано поведение при этом купулы. Остановка вызывает ее отклонение в направлении, противоположном тому, в котором она отклонялась в начале движения; результат - нистагм. Его направление можно определить, регистрируя деформацию купулы; оно должно быть противоположным направлению предшествующего, движения. Запись движений глаз напоминает получаемую в случае оптокинетического нистагма (см. рис. 11.2). Она называется нистагмограммой.

Проведя тест на поствращательный нистагм, важно устранить возможность фиксации взгляда в одной точке, поскольку при глазодвигательных реакциях зрительная афферентация доминирует над вестибулярной и в некоторых условиях способна подавить нистагм. Поэтому испытуемому надевают очки Френцеля с сильновыпуклыми линзами и встроенным источником света. Они делают его «близоруким» и неспособным фиксировать взор, одновременно позволяя врачу без труда наблюдать движения глаз. Такие очки необходимы и в тесте на наличие спонтанного нистагма - первой, простейшей и наиболее важной процедуре при клиническом исследовании вестибулярной функции.

Еще один клинический способ запуска вестибулярного нистагма - термостимуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество - в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60 о (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30°), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной или теплой водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Барани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая деформация вызывает нистагм (рис. 12.3; изоображенная ситуация соответствует нагреванию левого слухового прохода). Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическим. При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлаждении в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе . Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости , когда различия плотности эндолимфы

несущественны. Следовательно, в его запуске участвует по крайней мере еще один, пока не известный механизм, например прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.

Функцию отолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы или при возвратно-поступательных движениях пациента, находящегося на специальной платформе.

Нарушения вестибулярной системы. Сильные раздражения вестибулярного аппарата часто вызывают неприятные ощущения: головокружение, рвоту, усиленное потоотделение, тахикардию и т. д. В таких случаях говорят о кинетозе (укачивании, «морской болезни») . Скорее всего это результат воздействия комплекса необычных для организма стимулов (например, на море): кориолисова ускорения или расхождения между зрительными и вестибулярными сигналами. У новорожденных и больных с удаленными лабиринтами кинетозов не наблюдается.

Для понимания причин их возникновения необходимо учитывать, что вестибулярная система эволюционировала в условиях локомоции на ногах, а не в расчете на ускорения, возникающие в современных самолетах. Вследствие этого возникают сенсорные иллюзии, часто приводящие к авариям, например, когда пилот перестает замечать вращение или его остановки, неправильно воспринимает его направление и соответственно неадекватно реагирует.

Острое одностороннее нарушение функции лабиринта вызывает тошноту, рвоту, потливость и т. п., а также головокружение и иногда нистагм, направленные в здоровую сторону. У больных наблюдается тенденция к падению в сторону с нарушенной функцией. Очень часто, однако, клиническая картина осложнена неопределенностью направления головокружения, нистагма и падения. При некоторых заболеваниях, например синдроме Меньера. возникает избыточное давление эндолимфы в одном из лабиринтов; при этом первым результатом раздражения рецепторов оказываются симптомы, противоположные по характеру описанным выше. В противоположность ярким проявлениям острых вестибулярных нарушений хроническое выпадение функции одного из лабиринтов компенсируется сравнительно хорошо. Деятельность центрального отдела вестибулярной системы может перестраиваться так, что реакция на аномальное возбуждение ослабится , особенно когда другие сенсорные каналы, например зрительные или тактильные, обеспечивают корректирующую афферентацию. Поэтому патологические проявления хронических вестибулярных расстройств более выражены в темноте.

ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 283

Острые двусторонние дисфункции у человека редки. В опытах на животных их симптомы намного слабее, чем при одностороннем нарушении, поскольку двустороннее прерывание афферентации вестибулярных ядер не затрагивает «симметрии» организма. Невесомость (при космических полетах) не влияет на полукружные каналы, но устраняет действие силы тяжести на отолиты, и отолитовые мембраны во всех макулах занимают положение, определяющееся их собственными упругими свойствами. Возникающая картина возбуждения никогда не встречается на Земле, что может приводить к симптомам укачивания. По мере привыкания к условиям невесомости большее значение приобретает зрительная афферентация, а роль отолитового аппарата снижается .

Информации в мозге

Часть 2. Анализа вестибулярной и звуковой

Анатомия вестибулярного пути чрезвычайно сложна (рис. 24). Афферентные волокна из гребней полукружных каналов и макул саккулюса и утрикулюса направляются в ганглий Скарпы (вестибулярный) вблизи от наружного слухового прохода, где располагаются тела нейронов, а затем, после соединения с кохлеарными волокнами образуют вестибуло-кохлеарный нерв , идущий в ипсилатеральный вестибулярный комплекс , расположенный в вентральной части продолговатого мозга под четвертым мозговым желудочком. Комплекс состоит из четырех важных ядер : латерального (ядра Дейтерса), медиального, верхнего и нисходящего. Здесь же располагается и множество меньших ядер, объединенных сложной системой афферентов и эфферентов.

Данный комплекс ядер иннервирован нисходящими волокнами из мозжечка и ретикулярной формации. Кроме того, каждый комплекс получает иннервацию из контрлатерального комплекса . В некоторых случаях эта контрлатеральная иннервация лежит в основе механизма «тяни-толкай» (push-pull). Например, клетки гребешка полукружного канала тоже получают информацию от гребешка контрлатерального канала. Ко всему этому, комплекс получает информацию от глаз и проприоцептивных волокон, восходящих по спинному мозгу . Таким образом, вестибулярный комплекс является чрезвычайно важным центром интеграции информации, касающейся движения и ориентации. Рис. 24 показывает, что помимо мощных связей с мозжечком и глазодвигательными ядрами , вестибулярный комплекс посылает волокна в кору головного мозга . Полагают, что они оканчиваются в постцентральной извилине вблизи от нижнего конца sulcus intraparietalis (внутритеменная борозда). Эпилептическим припадкам, фокус которых располагается в этой области, обычно предшествует аура (один из компонентов эпилептического припадка, характеризующийся нарушениями восприятия), характеризующаяся ощущениями головокружения и дезориентации.

Вестибулярный аппарат отслеживает и стационарную ориентацию головы в пространстве (отолиты ) и ускорение ее движения (гребни полукружных каналов ). Все это дополняется информацией от многочисленных соместезических рецепторов по всему организму. Чтобы устранить поток информации от этих сенсоров, нужно поместить тело в воду или на орбитальную станцию. В этих условиях вся работа падает на глаза и вестибулярный аппарат; если теперь объект еще и ослепить, останется только информация от мембранного преддверия.

Роль информации от полукружных каналов может быть ярко продемонстрирована, если подопытного усадить на быстро вращающийся крутящийся стул. Глаза в этом случае смещаются в сторону, противоположную вращению, в попытке зафиксировать взглядом неподвижный объект и затем (при потере его из поля зрения) – быстро скачком перемещаются в сторону вращения, чтобы найти другую точку фиксации взгляда. Сходным образом, когда вращение внезапно прекращается, глаза продолжают движение в сторону предшествовавшего вращения, а затем делают скачок в противоположном направлении. Это внезапное изменение происходит в результате того, что гребни полукружных каналов испытывают воздействие потока эндолимфы, меняющей направление потока на противоположное. Такие характерные движения глаз называются нистагмом . Они обусловлены тремя нейрональными путями (рис. 25):

Ø от полукружных каналов к вестибулярным ядрам,

Ø к наружным мышцам глаз.

Значение вестибуло-глазодвигательного рефлекса может быть ярко продемонстрировано, если сравнить зрение вращающейся глазной системы со зрением, когда голова неподвижна, а окружение – вращается. Детали вращающегося окружения очень быстро утрачиваются: при двух оборотах в секунду точка фиксации взгляда расплывается в пятно. Напротив, подопытный, сидящий во вращающемся кресле, несколько утрачивает остроту зрения только при скорости вращения около 10 оборотов в секунду.

Наконец, стоит сказать несколько слов о болезни движения . Это неприятное ощущение возникает в основном из-за несовпадения сенсорных вводов . В некоторых случаях это несовпадение возникает в самом вестибулярном аппарате. Если голова теряет нормальную ориентацию и вращается, сигналы от гребней полукружных каналов больше не коррелируют с сигналами от отолитов . Другой источник болезней движения – это несовпадение сигналов от глаз и от вестибулярного аппарата . Если в бурном море в каюте глаза сообщают об отсутствии относительного движения между головой и стенами каюты, тогда как вестибулярный аппарат, напротив, испытывает нагрузку, наблюдаются симптомы «морской болезни». Стоит также упомянуть, что избыточное потребление алкоголя также ведет к опасной потери ориентации. Это происходит вследствие того, что этанол меняет специфическую плотность эндолимфы, так что купула может теперь ощущать силу тяжести и, следовательно, посылать необычные сигналы в центральную вестибулярную систему.

Диагностическое значение нистагма. Нистагм (обычно - так называемый «поствращательный»)

282 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Слуховые пороги, частотный диапазон восприятия звуков

Колебания барабанной перепонки, вызываемые звуками разной высоты, длительности и громкости, воспринимаются по-разному. Без затухания передаются колебания в пределах до 1000 Гц. При частоте более 1000 Гц инерционность звукопроводящего аппарата среднего уха становится заметной.

Слуховые косточки усиливают звуковые колебания, передаваемые на внутреннее ухо, примерно в 60 раз. Они смягчают силу высоких звуковых давлений. Как только давление звуковой волны выходит за пределы 110-120 дб, изменяется давление стремени на круглое окно внутреннего уха.

Пороговый раздражитель для мышц слуховых косточек - звук силой 40 дб.

Ухо человека воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 20000 Гц. Наибольшей возбудимостью оно обладает в диапазоне 1000-4000 Гц и ниже 16 Гц относятся к ультра- и инфразвуковым. Причина того, что человек не слышит звуки с частотой более 20000Гц - в морфологических особенностях органа слуха, а также в возможностях генерации нервных импульсов воспринимающими клетками кортиева органа.

Вестибулярная сенсорная система. Вестибулярные рецепторы и механизм восприятия

Рецепторы вестибулярной системы относятся к механорецепторам. Те из них, которые находятся в полукружных каналах, возбуждаются главным образом при вращении тела. Находящиеся же в мешочках преддверия воспринимают преимущественно ускорения при прямолинейных движениях.

Полукружные каналы расположены в каждом ухе в трех плоскостях, что обеспечивает возможность воспринимать разные движения. Полукружные каналы имеют костные и перепончатые стенки. Внутри перепончатых каналов находится жидкость - эндолимфа. Один из концов каждого канала расширен, в нем расположены особые клетки, волоски которых образуют кисточки, свисающие в полость канала. При вращении тела эти кисточки перемещаются, что вызывает возбуждение этой части вестибулярного аппарата.

Возбуждение от чувствительных клеток вестибулярного аппарата передается к ядрам вестибулярного нерва, входящего в состав 8 пары черепно-мозговых нервов.

Вестибулярные рефлексы, вестибулярная устойчивость

При раздражении вестибулярной сенсорной системы возникают разнообразные двигательные и вегетативные рефлексы . Двигательные рефлексы проявляются в изменениях мышечного тонуса, что обеспечивает поддержание нормальной позы тела. Вращение тела вызывает изменение тонуса наружных мышц глаза, что сопровождается их особыми движениями - нистгамом. Раздражение вестибулярных рецепторов вызывает целый ряд вегетативных и соматический реакций. Наблюдается учащение или замедление сердечной деятельности, изменение дыхания, усиливается кишечная перистальтика, появляется бледность. Возбуждение ядер вестибулярного нерва распространяется на центры рвоты, потоотделения, а также на ядра глазодвигательных нервов. Вследствие этого и появляются вегетативные расстройства: тошнота, рвота, усиленное потоотделение.

Уровень функциональной устойчивости вестибулярной сенсорной системы измеряется величиной двигательных и вегетативных реакций, возникающих при ее раздражении. Чем меньше выражены эти рефлексы, тем выше функциональная устойчивость. При низкой устойчивости даже несколько быстрых поворотов тела вокруг вертикальной оси (например, во время танца) вызывают неприятные ощущения, головокружение, потерю равновесия, побледнение.

Значительные раздражения вестибулярного аппарата возникают при укачивании на корабле или в самолете (морская и воздушная болезни).

Вестибулярная система анализирует изменения положения тела в пространстве, а также действие на организм ускорений и изменений силы тяжести. Это обусловливает возникновение рефлексов, приводящих к координированным сокращениям скелетной мускулатуры, с помощью которых сохраняется равновесие. Выделяют статические и статокинетические вестибулярные рефлексы. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей и устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. это позные рефлексы . Примером может служить компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы, благодаря чему зрачки сохраняют положение, близкое к вертикальному. Статокинетические рефлексы возникают в ответ на сами движения. Это, например, движения человека, восстанавливающие равновесие после того, как он споткнулся.

Периферический отдел вестибулярного анализатора (рис. 19) находится во внутреннем ухе (см. раздел 3.1). Вестибулярный аппарат (орган равновесия) – это преддверие и полукружные каналы с находящимися в них волосковыми чувствительными клетками, способными воспринимать изменение положения тела в пространстве. Полукружные каналы представляют собой узкие ходы, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого канала образует ампулу – колбообразное расширение. Перепончатый лабиринт внутри каналов повторяет форму костного. Внутри костного преддверия перепончатый лабиринт образует два мешочка – круглый (sacculus ) лежит ближе к улитке и овальный (utriculus ) – ближе к полукружным каналам. Как уже говорилось, перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфа. Рецепторные клетки находятся в ампулах и мешочках преддверия.

Вестибулярный рецептор очень похож на слуховой. В верхней его части расположена длинная настоящая ресничка (киноцилия) и отходящая от нее «шеренга» убывающих по длине волосков, заполненных цитоплазмой (стереоцилии; их несколько десятков). Так же как и у слуховых рецепторов вершины волосков связаны тончайшими белковыми нитями, соединенными с ионными каналами. Если происходит деформация волосков по направлению от стереоцилий к киноцилии – белковые нити натягиваются, открывая ионные каналы. В результате возникает входящий ток катионов, развивается деполяризация и рецепторный потенциал. Волосковые рецепторы вторичночувствующие, и для передачи сигнала в ЦНС они формируют синапс с дендритами биполярных проводящих нейронов вестибулярного ганглия Скарпа (медиатор – глутаминовая кислота). Чем больше деформация волосков, тем больше рецепторный потенциал и количество выделяемого медиатора. Таким образом, так же как и слуховые, вестибулярные рецепторы относятся к механорецепторам.

В каждом из мешочков преддверия есть участок, в котором собраны рецепторные волосковые клетки. Он называется макула (пятно). В каждой ампуле рецепторы также сгруппированы и образуют кристу (гребешок). Над рецепторами лежит плавающая в эндолимфе желеобразная масса, в которую погружены кончики волосков рецепторных клеток. В полукружных каналах эту массу называют купулой . В мешочках желеобразная масса содержит кристаллы карбоната кальция (отолиты) и называется отолитовой мембраной .

Адекватным раздражителем для волосковых клеток вестибулярного аппарата является сдвиг желеобразной массы внутри полости, заполненной эндолимфой. Сдвиг этот происходит под действием сил инерции тогда, когда наше тело перемещается с ускорением. Подобным образом сдвигаются пассажиры в автобусе, который тормозит, разгоняется или поворачивает. В результате такого смещения происходит наклон пучка волосков вестибулярных рецепторов, что и приводит к генерации рецепторного потенциала.

В связи с особенностями строения вестибулярного аппарата функции волосковых клеток в ампулах и в мешочках отличаются. Рецепторы в макулах – это гравитационные рецепторы, т.е. рецепторы силы тяжести. Они реагируют на различные наклоны головы. Макулы в круглом и овальном мешочках расположены почти перпендикулярно друг другу, поэтому при любой ориентации головы какая-то часть рецепторов возбуждена. Эти же рецепторы реагируют на появление линейного ускорения (т.е. на смещение тела вперед-назад, вверх-вниз и т.п.). Рецепторы в кристах возбуждаются при угловом (вращательном) ускорении, т.е. при поворотах головы. Еще раз подчеркнем, что вестибулярные рецепторы генерируют рецепторный потенциал именно при ускорении, при достижении постоянной скорости смещения головы они «умолкают». Таким образом, для данной системы значение имеет только изменение скорости.

Чувствительность вестибулярной системы очень велика как к линейным ускорениям (абсолютный порог – 2 см/с 2), так и к угловым вращениям (2-3°/с 2). Дифференциальный порог наклона головы вперед-назад составляет около 2°, а влево-вправо – 1°.

Вестибулярный нерв (вестибулярная часть VIII пары черепных нервов) образован аксонами клеток вестибулярного ганглия. Большинство волокон этого нерва оканчиваются на четырех вестибулярных ядрах, расположенных с каждой стороны на границе продолговатого мозга и моста. Это верхнее ядро (Бехтерева), латеральное (Дейтерса), нижнее (Роллера) и медиальное (Швальбе).

Вестибулярные ядра посылают свои волокна к многочисленным структурам ЦНС, тесно связанным с регуляцией движений. Основные из них представлены на схеме (рис. 20).

Во-первых, это спинной мозг, через который осуществляется регуляция работы мышц нашего тела по принципу врожденных рефлекторных реакций (быстрое распрямление конечностей при потере равновесия, установка положения головы и т.п.). Во-вторых, это мозжечок, который осуществляет тонкую координацию и регуляцию движений, используя для этого мышечную и вестибулярную чувствительность. Обработкой вестибулярной информации занимается наиболее древняя часть мозжечка – клочково-узелковая доля; ее повреждения ведут к нарушению чувства равновесия – человек не может ходить, а при обширных травмах – даже сидеть.

В-третьих, это глазодвигательные ядра (ядра III, IV и VI пар черепных нервов). Связь с ними необходима для коррекции движений глаз при изменении положения головы и тела в пространстве и, таким образом, для удержания изображения на сетчатке. Одним из важнейших статокинетических рефлексов, осуществляемых при помощи этих связей является глазной нистагм – ритмическое движение глаз в сторону, противоположную вращению, которое сменяется скачком глаз обратно. Этот рефлекс является важным показателем состояния вестибулярной системы; его характеристики широко используются в медицинских исследованиях.

Наконец, это связи с вегетативными центрами – парасимпатическими ядрами ствола и гипоталамусом, которые обеспечивают вегетативные компоненты вестибулярных реакций. Сильные раздражения вестибулярных рецепторов могут вызвать неприятные ощущения – головокружение, рвоту, тахикардию (учащение ритма сердечных сокращений) и т.п. Такие симптомы называют кинетозом (укачиванием, морской болезнью).

Волокна от вестибулярных ядер идут к коре больших полушарий, как и у остальных сенсорных систем, через таламус (через двигательные проекционные ядра). Благодаря этому осуществляется сознательная ориентировка в пространстве. Вестибулярные зоны в коре находятся в задней части постцентральной извилины и нижней части прецентральной извилины.

Приходящие от вестибулярных рецепторов импульсы не обеспечивают ЦНС полной информацией о положении тела в пространстве, т.к. положение головы далеко не всегда соответствует положению туловища. Поэтому ориентация в пространстве осуществляется при комплексном участии ряда сенсорных систем, в первую очередь мышечно-суставной и зрительной.

Работы с вестибулярной системой очень активизировались после начала полетов в космос, т.к. в невесомости вестибулярный аппарат в значительной мере выключен. Однако, по отчетам космонавтов, привыкание к этому состоянию идет быстро, в течение всего нескольких дней. По-видимому, в данном случае работа вестибулярного анализатора начинает выполняться другими органами чувств, что говорит о пластичности (гибкости) нервной системы.