Подкорковый центр зрения и слуха находится. Презентация на тему: "механизм звуковосприятия, подкорковые и корковые центры слуха"
Слуховая система состоит из двух отделов - периферического и центрального.
В периферический отдел входят наружное, среднее и внутреннее ухо (улитка) и слуховой нерв. Функциями периферического отдела являются:
- прием и передача звуковых колебаний рецептором внутреннего уха (улитки);
- преобразование механических колебаний звуков в электрические импульсы;
- передача электрических импульсов по слуховому нерву в слуховые центры мозга.
Центральный отдел включает подкорковые и корковые слуховые центры. Функциями слуховых центров мозга являются обработка, анализ, запоминание, хранение и интерпретация звуковой и речевой информации.
Ухо состоит из 3 частей: наружного, среднего и внутреннего уха. Почти все части наружного уха можно увидеть: это ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка, которая отделяет наружное ухо от среднего. За барабанной перепонкой находится среднее ухо – это небольшая полость (барабанная полость), в которой располагается 3 маленькие косточки (молоточек, наковальня, стремечко), соединенные последовательно друг с другом. Первая из этих косточек (молоточек) прикреплена к барабанной перепонке, последняя (стремечко) прикреплена к тонкой перепонке овального окна, которая отделяет среднее ухо от внутреннего уха. Система среднего уха включает также слуховую (евстахиеву) трубу, которая соединяет барабанную полость с носоглоткой, выравнивая давление в полости.
А - поперечный разрез через ухо; Б - вертикальный разрез через костную улитку; В - поперечный разрез улитки
Внутреннее ухо – самая маленькая и важная часть уха. Внутреннее ухо (лабиринт) – система каналов и полостей, располагающихся в височной кости черепа. Состоит их преддверия, 3 полукружных каналов (орган равновесия) и улитки (орган слуха). Орган слуха называется улиткой, потому что напоминает по форме раковину виноградной улитки. Именно в улитку во время операции кохлеарной имплантации вводится цепочка активных электродов КИ, которые стимулируют волокна слухового нерва.
Улитка имеет 2,5 завитка и представляет собой спиральный костный канал длиной 30 - 35 мм, который огибает по спирали костный столбик (или веретено, modiolus). Улитка заполнена жидкостью. По всей ее длине проходит спиральная костная пластинка, расположенная перпендикулярно костному столбику (модиолюс), к которой прикреплена эластичная перепонка – базилярная мембрана, доходящая до противоположной стенки улитки. Спиральная костная пластинка и базилярная мембрана делят улитку по всей ее длине на 2 части (лестницы): нижняя, обращенная к основанию улитки, барабанная (тимпанальная) лестница, и верхняя – вестибулярная лестница. Барабанная лестница соединяется с полостью среднего уха через круглое окно, а вестибулярная – через овальное. Обе лестницы сообщаются между собой через небольшое отверстие (helicotrema) у вершины улитки.
В вестибулярной лестнице от костной пластинки отходит эластичная перепонка – мембрана Рейснера, которая с базилярной мембранной образует третью лестницу – срединную, или улитковую, лестницу. В улитковой лестнице но базилярной мембране располагается орган слуха – кортиев орган со слуховыми рецепторами (наружные и внутренние волосковые клетки). Волоски волосковых клеток погружены в расположенную над ними покровную мембрану. К внутренним волосковым клеткам подходит большая часть дендритов кохлеарного ганглия, которые являются началом афферентного/восходящего слухового пути, предающего информацию в слуховые центры мозга. Наружные волосковые клетки имеют больше синаптических контактов с эффективными/нисходящими путями слуховой системы, обеспечивающими обратную связь ее высших отделов с нижележащими. Наружные волосковые клетки участвуют в тонкой селективной настройке базилярной мембраны улитки.
Волосковые клетки располагаются на базилярной мембране в определенном порядке – в начальной части улитки располагаются клетки, отвечающие на высокочастотные звуки, в верхней (апикальной) части улитки расположены клетки, отвечающие на звуки низких частот. Такое упорядоченное расположение элементов слуховой системы называется тонотопической организацией. Она характерна для всех уровней – слухового органа, подкорковых слуховых центров, слуховой коры. Это важное свойство слуховой сиситемы, которое является одним из принципов кодирования звуковой информации – «принцип места», т.е. звук определенной частоты передается и стимулирует совершенно определенные зоны слуховых путей и центров.
Слуховые центры можно подразделить на стволовые, подкорковые и корковые. Являясь относительно молодыми в филогенетическом отношении, слуховые центры отличаются полиморфизмом нейронного строения и обладают богатыми связями с филогенетически старыми образованиями (ретикулярной формацией, другими сенсорными и моторными системами мозгового ствола). Слуховые пути состоят из нервных проводников, соединяющих рецепторы слуха со слуховыми центрами всех уровней. Наряду с афферентными они содержат эфферентные нервные волокна, значение к-рых недостаточно выяснено. Кроме вертикально направленных пучков, в составе слуховых путей имеются горизонтальные волокна, соединяющие ядра одного уровня между собой.
Анатомия
Первый нейрон афферентного слухового пути представлен биполярными нейроцитами спирального узла улитки (см. Внутреннее ухо). Их периферические отростки направляются в спиральный орган улитки (кортиев орган), где оканчиваются у наружных и внутренних волосковых сенсорных клеток (см. Кортиев орган). Центральные отростки составляют улитковый (нижний) корешок преддверно-улиткового нерва (см.). Почти все они оканчиваются в улитковых ядрах (вентральном и дорсальном), лежащих в продолговатом мозге (см.) на границе с варолиевым мостом (мост головного мозга, Т.), соответственно преддверному полю (area vestibularis) ромбовидной ямки. В этих ядрах находятся тела 2-го нейрона слухового пути; единый путь разделяется здесь на две части. Вентральное (переднее) улитковое ядро филогенетически более старое, волокна из него идут поперечно через варолиев мост, образуя трапециевидное тело (corpus trapezoi-deum). Большинство волокон трапециевидного тела оканчивается в заложенных в нем передних (вентральных) и задних (дорсальных) ядрах (nuclei ventrales et dorsales corporis trapezoidei), а также в верхнем оливном ядре своей и противоположной сторон и ядрах ретикулярной формации покрышки (nuclei tegmenti), остальные волокна продолжаются в латеральную петлю. Аксоны нейроцитов ядер трапециевидного тела и верхнего оливно-го ядра (третий нейрон) направляются в латеральную петлю своей и противоположной сторон и, кроме того, подходят к ядрам лицевого и отводящего нервов, ретикулярной формации и часть их вступает в задний продольный пучок (fasciculus Jongitudinalis post.). За счет этих связей могут осуществляться рефлекторные движения при звуковых раздражениях. Дорсальное (заднее) улитковое ядро , филогенетически более молодое, дает начало волокнам, к-рые выходят на поверхность ромбовидной ямки в виде мозговых полосок (striae medullares), направляющихся к срединной борозде. Там они погружаются в вещество мозга и образуют два перекреста - поверхностный (Монакова) и глубокий (Гель-да), после чего вступают в латеральную петлю (lemniscus lat.). Последняя представляет главный восходящий слуховой путь мозгового ствола, объединяющий волокна из различных ядер слуховой системы (заднего улиткового, верхнего олив-ного ядер трапециевидного тела). Латеральная петля содержит как прямые, так и перекрещенные волокна; таким образом обеспечивается двусторонняя связь органа слуха с подкорковыми и корковыми слуховыми центрами. В латеральной петле лежит собственное ядро (nucleus lemnisci lat.), в к-ром переключается часть ее проводников.
Латеральная петля оканчивается в нижних холмиках (colliculi inf.) крыши среднего мозга (см.) и медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum med.) промежуточного мозга (см.). Они представляют подкорковые слуховые центры. Нижние холмики играют важную роль в определении пространственной локализации источника звука и организации ориентировочного поведения. Оба холмика соединены спайкой, к-рая содержит, кроме комиссуральных волокон, также волокна латеральной петли, идущие к холмику противоположной стороны. Нервные волокна от нижних холмиков идут к верхним холмикам (colliculi sup.) или входят непосредственно в покрышечно-спинномозговой и покрышечно-бульбарный пути (tractus tectospi-nalis et tractus tectobulbaris) и в его составе достигают моторных ядер черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Часть волокон от нижнего холмика идет в его ручке (brachium colliculi inf.) к медиальному коленчатому телу. В ручке нижнего холмика обнаружено ядро (nucleus brachialis colliculi inf.), к-рое, по мнению ряда исследователей, является промежуточной «станцией» второго, параллельного слухового пути, проходящего в среднем мозге и имеющего отдельные подкоркот вую и корковую проекции. Медиальное коленчатое тело передает слуховые сигналы в кору головного мозга. Отростки его нейроцитов (четвертый нейрон) проходят в под-чечевицеобразной части внутренней капсулы (pars sublenticularis capsulae int.) и, образуя слуховую лучистость (radiatio acustica), оканчиваются в слуховой области коры, преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Геш-ля, gyri temporales transversi), где локализуются первичные слуховые поля (41 и 42). В этой области выделяются структурные единицы, связанные через нейронные группы подкорковых и стволовых ядер с участками улитки, воспринимающими звуки различной частоты (см. Слуховой анализатор). Вторичные слуховые поля (21 и 22) располагаются на верхней и наружной поверхностях верхней височной извилины, а также захватывают среднюю височную извилину (см. Архитектоника кори головного мозга). Слуховая кора связана ассоциационными волокнами с другими областями коры головного мозга (задним речевым полем, зрительной и сенсомоторной зонами). Слуховые поля двух полушарий соединяются комиссуральны-ми волокнами, которые проходят в мозолистом теле и передней спайке.
Эфферентные волокна имеются во всех звеньях слуховых путей. От коры головного мозга идут две системы нисходящих проводников; более короткие оканчиваются в медиальном коленчатом теле и нижних холмиках, более длинные прослеживаются до верхнего оливного ядра. От последнего к улитке проходит оливоулитковый путь (tractus olivocochlearis Rasmussen), который содержит прямые и перекрещенные волокна. Те и другие достигают спирального органа улитки и оканчиваются на его наружных и внутренних волосковых клетках.
Патология
При поражении С. ц., п. развиваются нейросенсорные нарушения, к-рые разделяют на кохлеарные и ретрокохлеарные. Кохлеарные нарушения связаны с поражением нейрорецепторного аппарата в улитковом лабиринте внутреннего уха, а ретрокохлеарные - с поражением слухового нерва и его корешка, проводящих путей и центров.
Поражение улитковых ядер при односторонних опухолях или латеральных инфарктах варолиева моста (см. Мост головного мозга) сопровождается односторонним резким снижением слуха или односторонней глухотой, сочетающейся с парезами и параличами взора в сторону опухоли, альтернирующими синдромами (см.), выраженным спонтанным нистагмом. Срединные опухоли варолиева моста обычно не вызывают снижения слуха.
Поражение среднего мозга (см.) протекает часто с резким двусторонним снижением слуха (иногда до полной глухоты), что может сочетаться с конвергирующим спонтанным нистагмом, выраженным повышением калорического нистагма, ослаблением или выпадением оптокинетического нистагма, нарушением зрачковых реакций (см. Зрачковые рефлексы), экстрапирамидными симптомами (см. Экстрапирамидная система).
При одностороннем поражении внутренней капсулы и височной доли головного мозга (см.) слух не снижается, т. к. слуховые пути расположены в полушариях мозга далеко друг от друга, и каждый слуховой путь в этих отделах имеет прямые и перекрещенные пути. В тех случаях, когда патол. очаг располагается в височной доле, возникают слуховые галлюцинации (см.), нарушается восприятие коротких звуковых сигналов, особенно снижается восприятие искаженной и ускоренной речи с выключением высоких тонов и речи с подачей различных слов в правое и левое ухо (дихотический слух); изменяется музыкальный слух. Патол. очаги в височно-теменных отделах мозга и нижней теменной дольке вызывают нарушения пространственного восприятия слуха на противоположной стороне (при нормальном слухе на оба уха). При больших опухолях височной доли головного мозга, вторично воздействующих на средний мозг, может отмечаться снижение слуха.
Наиболее часто снижение слуха наблюдается вследствие неврита преддверно-улиткового нерва, развивающегося после гриппа, острых респираторных заболеваний, эпидемического паротита, арахноидита с преимущественной локализацией в мостомозжечковом углу, цереброспинального менингита, применения антибиотиков, обладающих ототоксическим действием (неомицина, канамицина, мономицина, гентамицина, стрептомицина), а также фуросемида, при интоксикации свинцом, мышьяком, фосфором, ртутью, при длительном воздействии шума (у ткачей, молотобойцев и др.), при опухолях слухового нерва (улитковой части преддверно-улиткового нерва, Т.), переломах пирамиды височной кости, у больных с сосудистым, воспалительным или опухолевым поражением латеральных отделов варолиева моста.
В острой стадии неврита преддверно-улиткового нерва лечение включает внутривенное введение 40% р-ра гексаметилентетрамина (уротропина) с глюкозой, применение антибиотиков (за исключением ототоксических), прозерина, дибазола, компламина, стугерона, но-шпы или других сосудорасширяющих средств, витамина B1, 0,1% р-ра стрихнина нитрата в возрастающих дозах (от 0,2 до 1 мл), всего 20-30 инъекций, иглоукалывание, ингаляции карбогена, инъекции АТФ. Благоприятные результаты дает лечение, начатое в первые 3-5 дней от начала заболевания; лечение, начатое спустя 3 мес. от начала заболевания, малорезультативно. Лечение неврита преддверно-улиткового нерва, обусловленного применением ототоксических антибиотиков, малоэффективно; с целью профилактики неврита необходимо ограничивать их применение (только по строгим показаниям), не назначать одновременно и последовательно два разных ототоксических антибиотика, ограничивать их назначение детям и лицам пожилого возраста.
Лечение опухолей преддверно-улиткового нерва оперативное (см. Преддверно-улитковый нерв).
Восстановление слуха при энцефалитах, опухолевых и сосудистых поражениях головного мозга зависит от эффективности лечения основного заболевания.
Библиография: Благовещенская Н. С. Клиническая отоневрологии при поражениях головного мозга, М., 1976; она же, Отоневрологические симптомы и синдромы, М., 1981; Блинков С. М. и Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах, Л., 1964, библиогр.; Богословская Л. С. и Солнцева Г. Н. Слуховая система млекопитающих, М., 1979; Гринштейн А. М. Пути и центры нервной системы, М., 1946; Зворыкин В. П. Проблема ведущей афферентации и количественная перестройка стволовых формаций слухового и зрительного анализаторов у хищных и приматов, включая чело-" века, Арх. анат.. гистол. и эмбриол., т. 60, № 3, с. 13, 1971, библиогр.; Понтов А. С. и др. Очерки по морфологии связей центральной нервной системы, Л., 1972; Склют И. А. и Слатвинская Р. Ф. Принципы ранней аудиологической диагностики неврином слухового нерва, Журн. ушн., нос. и горл, бол., ЛЬ 2, с. 15, 1979; Солдатов И. Б., Сущева Г. и Храппо Н. С. Вестибулярная дисфункция, М., 1980. библиогр.; Тугоухость, под ред. Н. А. Преображенского, М., 1978; Хечинашвили С. Н. Вопросы аудиологии, Тбилиси, 1978; Эделмен Д ж. и Маунткасл В. Разумный мозг, пер. с англ., М., 1981; С 1 а-г а М. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959; Johnson E. W. Auditory test results in 500 cases of acoustic neuroma, Arch. Otolaryng., v. 103, p. 152, 1977; Spillmann T. u. Fisch U. Die Friihdiagnose des Akustikusneurinomes, Akt. Neurol., Bd 6, S. 39, 1979.
H. С. Благовещенская; В. С. Сперанский (ан.).
От слуховых ядер в продолговатом мозгу начинается второй нейрон. Часть нервных волокон от ядер идет по одноименной стороне, а большая часть их переходит на противоположную сторону. Далее волокна доходят до оливы продолговатого мозга, откуда начинается третий нейрон. Волокна третьего нейрона заканчиваются в подкорковых слуховых центрах - заднем двухолмии и внутреннем коленчатом теле. Отсюда начинается последний, четвертый, нейрон слухового пути, заканчивающийся в корковом конце слухового анализатора - височной доле мозга.
1.4. Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора
Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в восприятии звуковых раздражений имеют, по-видимому, поперечные височные извилины, или так называемые извилины Гешля. Как уже сказано, в продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центрами слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга).
В латеральных коленчатых телах , являющихся подкорковыми зрительными центрами, заканчивается основная масса аксонов ганглиозных клеток сетчаток и происходит переключение нервных импульсов на следующие зрительные нейроны, именуемые подкорковыми, или центральными. В каждый из подкорковых зрительных центров поступают нервные импульсы, идущие из гомолатеральных половин сетчаток обоих глаз. Кроме того, в латеральные коленчатые тела информация поступает также из зрительной коры (обратная связь). Предполагается и наличие ассоциативных связей между подкорковыми зрительными центрами и ретикулярной формацией ствола мозга, способствующей стимуляции внимания и общей активности (arousal).
Латеральное коленчатое тело состоит из шести слоев . Каждый из них имеет несколько (обычно шесть) пластов нервных клеток. Установлено, что в шести-слойном подкорковом зрительном центре расположение нейронов сохраняет определенную упорядоченность и свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения. Чередующиеся слои латерального коленчатого тела получают зрительные импульсы только от гомолатеральных (правых или левых), соответствующих стороне расположения коленчатого тела половин сетчатки то одного, то другого глаза. В чередовании слоев нет абсолютной последовательности.
Так, в левом коленчатом теле проекции правых половин сетчаток располагаются в следующем порядке (от поверхностного слоя к глубинному): левый глаз, правый, левый, правый, правый, левый. Объяснения неполной последовательности чередования проекций гомогенных половин сетчаток правого и левого глаз пока нет. Перечисленные проекции половин сетчаток в слоях латерального коленчатого тела располагаются в точности одна под другой.
В эксперименте было доказано, что клетки наружного коленчатого тела отвечают на достигающие их зрительные импульсы приблизительно так же, как ганглиозные клетки сетчатки реагируют на зрительные импульсы, поступающие к ним от фоторецепторов. При этом центральные зрительные нейроны коленчатых тел и соответствующие им ганглиозные клетки сетчатки, которые можно называть периферическими зрительными нейронами, имеют сходную структуру рецептивных полей с on- и off-центрами зрительных нейронов и дают сходные биоэлектрические ответы, зависящие от интенсивности и цвета световых импульсов.
Установлено также, что соседние ганглиозные клетки сетчатки и центральные зрительные нейроны подкоркового зрительного центра расположены между собой н идентичной последовательности.
Предполагают, что некоторые нейроны латерального коленчатого тела имеют короткие аксоны, обеспечивающие местные межнейронные синаптические связи, что позволяет предполагать их взаимодействие, ведущее к возможному предварительному анализу и синтезу поступающей в подкорковые центры зрительной информации. Вместе с тем о роли наружных коленчатых тел в обработке зрительной информации в настоящее время нет единого мнения. Д. Хьюбел в 1990 г. высказывал предположение, что в ней, по-видимому, не происходит никаких значительных преобразований поступающих из сетчатки зрительных импульсов. Вместе с тем Дж. Г. Николе, А.Р. Мартин, Б.Дж. Валлас и П.А. Фукс (2003) признают, что нейроны коленчатых тел участвуют «в обеспечении первых шагов анализа зрительных сцен: определение линий и форм на основе поступающего из сетчатки сигнала...»
Аксоны нейронов латерального коленчатого тела, выходящие из шести слоев латерального коленчатого тела объединяются в единый пучок и участвуют в формировании задней ножки внутренней капсулы, а затем образуют имеющую значительную протяженность следующую часть зрительных путей - зрительную лучистость.
Зрительная лучистость
Аксоны зрительных нейронов, расположенных в латеральном коленчатом теле, входят в состав белого вещества больших полушарий. При этом сначала они образуют компактный пучок, участвующий в формировании задней ножки внутренней капсулы, точнее ее подчечевидной части (pars sublenticularis), а в дальнейшем формируют зрительную лучистость (radiatio optici), или пучки Грациоле . После прохождения так называемого перешейка височной доли мозга зрительная лучистость расширяется и приобретает форму широкой ленты. Такая особенность организации этой части зрительной лучистости приводит к тому, что повреждение ее нередко оказывается частичным, ввиду ее значительной ширины и некомпактности расположения входящих в ее состав нервных волокон. В связи с этим поражение зрительной лучистости тотальным бывает лишь при достаточно распространенном патологическом процессе.
Нервные волокна, входящие в состав зрительной лучистости, участвуют в формировании белого вещества височной, теменной и затылочной долей. В височной доле вблизи наружной стенки нижнего рога бокового желудочка большинство волокон нижней части зрительной лучистости сначала проходят вперед к полюсу височной доли. Затем эти волокна, формируя петлю Мейера , поворачиваются назад и проходят в составе белого вещества височной и затылочной долей.
В итоге они достигают коры язычной извилины (gyrus linqualis), образующей нижнюю "губу" шпорной борозды (sulcus calcarinus), расположенной на медиальной поверхности затылочной доли.
Верхняя часть зрительной лучистости прямее и потому короче нижней. Она проходит в составе белого вещества теменной и затылочной долей полушария и заканчивается, вступая в контакт с корковыми клетками, расположенными в верхней губе шпорной борозды, формируемой извилиной, известной под названием клин (cuneus). Кора медиальной поверхности затылочной доли, окружающая шпорную борозду и распространяющаяся в ее глубину, составляет первичное проекционное зрительное поле , занимающее цитоархитектоническое поле 17, по Бродманну.
Следует напомнить, что зрительные пути на всем их протяжении проводят зрительные импульсы, располагаясь в строгом ретинотопическом порядке и сохраняя при этом свойственные сетчатке топографо-анатомические соотношения.
Прочитайте:
|
Проводящие пути и центры слухового анализатора.
Проводящий путь слухового анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сенсорных волосковых клеток спирального (кортиева) органа к слуховым центрам коры головного мозга.
Современное представление о деятельности анализаторов позволяет различать три основных звена слухового анализатора:
· периферический рецепторный отдел - улитка с кортиевым органом
· проводящие пути и центры кохлеарной системы, включая подкорковые образования
· отдел коры головного мозга, которая воспринимает и обрабатывает информацию.
Звуковоспринимающей системой является внутреннее ухо. Он содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.
Внутреннее ухо (auris interna) расположено в пирамиде височной кости и представлено костным лабиринтом и заключенным в нем перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью - перилимфой. Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью - эндолимфой.
Перепончатый лабиринт повторяет ход костного лабиринта, который состоит из трех частей:
1. передняя часть-улитка (cochlea);
2. средняя часть-преддверие(vestibulum);
3. задняя часть-три полукружных канала.
В перепончатой улитке находится орган слуха-т.н. спиральный (или кортиев) орган. Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются к нему через наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, овальное окно преддверия лабиринта, перилимфу улитки и эндолимфу перепончатой улитки.
Колебания барабанной перепонки передаются по цепи слуховых косточек к овальному окну преддверия и инициируют здесь колебания перилимфы. Колебания перилимфы распространяются по вестибулярной лестнице к вершине улитки, переходят в барабанную лестницу и спускаются вниз к круглому окну преддверия. В отсутствие круглого окна стремечко, из-за несжимаемости жидкости, не могло бы приводить перилимфу в движение.
Одновременно колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа, что воспринимается дендритами первых нейронов слухового анализатора.
Наконец, обратимся к ключевому элементу органа слуха - кортиеву органу. В нём выделяют 2 типа клеток: сенсорные волосковые эпителиоциты и поддерживающие эпителиоциты. Поддерживающие клетки, в свою очередь, делятся на 3 вида: клетки-столбы, фаланговые и пограничные.
Клетки-столбы- это узкие клетки, расположенные на базилярной пластинке в два ряда - так, что сверху ряды сходятся под углом друг к другу, а между рядами образуется внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Туннель разделяет клетки спирального органа (как сенсорные, так и поддерживающие) на внутренние и наружные. Фаланговые клетки лежат на базилярной пластинке по бокам от клеток-столбов. При этом внутренние фаланговые клетки выстроены в 1 ряд, а наружные - в 3-4 ряда. На каждой такой клетке, как на ложе, располагается сенсорная клетка. Для удержания последних фаланговые клетки имеют тонкие пальцевидные отростки ("фаланги").
Так как сенсорные клетки находятся на фаланговых клетках поэтому, в соответствии с числом последних, внутренние сенсорные клетки расположены в 1 ряд, а наружные- в 3-4 ряда. На апикальной поверхности сенсорных клеток присутствуют два образования:
1. кутикула-плёнка гликопротеиновой природы;
2. особые микроворсинки - стереоцилии, которые объединяются в пучки, прободают кутикулу и контактируют с покровной мембраной.
Основания сенсорных клеток образуют синапсы - с дендритами первых нейронов слухового анализатора и с эфферентными нервными волокнами. Эфферентные нервные волокна подходят к кортиеву органу от оливы (ядра продолговатого мозга)-т.н. оливокохлеарный пучок. При этом некоторые из эфферентных волокон оканчиваются на сенсорных клетках, а другие - на отходящих от этих клеток афферентных волокнах (образуя аксодендритические синапсы).Видимо, эфферентные волокна оказывают тормозное действие, т.е. ограничивают идущую от кортиева органа импульсацию. Медиаторами в образуемых ими синапсах являются: ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин.
Тела первых (афферентных) нейронов находятся в основании спирального костного гребня улитки и образуют т.н. спиральный ганглий(ganglion spirale cochleae). Дендриты этих нейронов подходят к базилярной мембране (теряя миелиновую оболочку).Затем часть из них направляется к внутренним волосковым клеткам,другая часть проходит через туннель и идёт к наружным волосковым клеткам. Аксоны биполярных нейронов спирального ганглия образуют radix cochleare, который, в составе n. VIII (n. Vestibulocochlearis), выходит из пирамиды височной кости через внутреннее слуховое отверстие. В области мостомозжечкового угла нерв вступает в ствол мозга непосредственно позади нижней мозжечковой ножки (pedunculus cerebellaris inferior). В стволе мозга находятся вторые нейроны слухового нерва, представленные вентральным и дорзальным улитковыми ядрами моста (nucleus cochlearis ventralis et nucleus cochlearis dorsalis) и nucleus olivaris cranialis.
Аксоны, берущие начало от вентрального улиткового ядра, переходят на противоположную сторону и участвуют в формировании трапециевидного тела(corpus trapezoideum), находящегося на границе между основанием и покрышкой варолиева моста. Аксоны, берущее начало из дорзального улиткового ядра, выходят на дорсальную поверхность моста, образуя мозговые (слуховые)полоски четвертого желудочка которые далее проходят в составе трапециевидного тела.В трапециевидном теле аксоны вторых нейронов частично заканчиваются на нейроцитах мелких ядер трапециевидного тела. Волокна трапециевидного тела образуют изгиб-латеральную (слуховую) петлю(Lemniscus lateralis), которая состоит из аксонов вторых и, частично,третьих нейронов (ядра трапециевидного тела) слухового пути.
Волокна слуховой петли направляются к подкорковым центрам :нижние холмики среднего мозга, медиальные коленчатые тела, срединные ядра таламуса(4 нейроны ):
· от нижних холмиков среднего мозга информация проводится к верхним холмикам и далее по tr.tectosinalis – экстрапирамидного защитного двигательного тракта, обеспечивающего ответную реакцию на неожиданные звуковые раздражения;
· от срединных ядер таламуса импульсы поступают на медиальные ядра, которые являются подкорковым чувствительным центром экстрапирамидной системы; при этом обеспечивается перераспределение тонуса мышц в ответ на соответствующие звуковые раздражения;
· от ядер медиальных коленчатых тел слуховая информация по tr. geniculotemporalis проходит через заднюю ножку внутренней капсулы и затем в виде radiatio acustica направляется в среднюю часть верхней височной извилины-проекционный центр слуха.
Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры). Особенно важное значение в восприятии звуковых раздражений имеют поперечные височные извилины,так называемые извилины Гешля. В продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Таким образом, корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центрами слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга). Корковое ядро слухового анализатора воспринимает слуховые раздражения преимущественно с противоположной стороны. Ввиду неполного перекреста слуховых путей одностороннее поражение латеральной петли, подкоркового слухового центра или коркового ядра слухового анализатора может не сопровождаться резким расстройством слуха, отмечается лишь снижение слуха на оба уха. Также довольно часто наблюдается снижение слуха при неврите (воспалении) преддверно-улиткового нерва. Снижение слуха может наступать и как результат избирательного необратимого повреждения волосковых сенсорных клеток при введении в организм больших доз антибиотиков, обладающих ототоксическим действием.
Ядро слухового анализатора устной речи имеет тесную связь с корковым центром слухового анализатора и располагается, как и слуховой анализатор, в области верхней височной извилины. Это ядро находится в задних отделах верхней височной извилины, на той стороне, которая обращена к наружной борозде полушария большого мозга. Функция ядра заключается в том, чтобы человек мог не только воспринимать на слух и понимать чужую речь, но и контролировать при этом свою собственную.
Первичное корковое поле окружено вторичными проекционными полями, в которых происходит анализ, идентификация и сравнение слуховых стимулов. Они также интерпретируются и узнаются в качестве шумов, тонов, мелодий, гласных и согласных звуков, слов и предложений, иными словами, символов речи. В случае поражения указанных корковых областей в доминантном полушарии утрачивается способность узнавать звуки и понимать речь (сенсорная афазия).
Функциональное значение различных отделов слухового анализатора различно. Система барабанной перепонки, слуховых косточек и рецепторов кортиева органа образует воспринимающий аппарат. На уровне нижних холмиков осуществляется замыкание рефлекторных дуг, обеспечивающих двигательные реакции на слуховые раздражения. Например, человек обычно поворачивает голову в сторону источника звука. Этот рефлекс проявляется с раннего детства. При резком неожиданном звуке человек вздрагивает. Это вариант «стартового рефлекса», замыкающегося на уровне среднего мозга при участии ретикулярной формации. В корковых отделах слухового анализатора протекают сложные процессы обработки звуковых сигналов - выделение звуковых образов, сравнение их с хранящимися в памяти сигналами.
Таким образом слуховые проводящие пути – это совокупность нервных волокон, проводящих нервные импульсы от улитки к слуховым центрам коры головного мозга, в результате чего возникает слуховое ощущение. Время, потраченное на прохождение слухового сигнала от внешнего уха к слуховым центрам мозга, составляет около 10 миллисекунд. Мозг и промежуточные узлы слуховых проводящих путей извлекают не только информацию о высоте и громкости звука, но и другие характеристики звука, например, интервал времени между моментами улавливания звука правым и левым ухом – на этом основана способность человека определять направление, по которому приходит звук. При этом мозг оценивает как информацию, полученную от каждого уха в отдельности, так и объединяет всю полученную информацию в единое ощущение. Для того чтобы правильно слышать и понимать звуки, необходима согласованная работа слухового анализатора и мозга. Таким образом, без преувеличения можно сказать, что человек слышит не ушами, а мозгом!