Влияние вегетативной нервной системы на сердце. Симпатический и парасимпатический отдел нервной системы
М. Н. ЛЕВИ, П. Ю. МАРТИН (М. N. LEVY, P. Y. MARTIN)
Введение
Оба отдела вегетативной нервной системы оказывают регуляторное влияние на различные структурные образования сердца. Симпатический отдел стимулирует деятельность сердца, а парасимпатический-угнетает. Центральная нервная система контролирует относительные уровни активности симпатического и парасимпатического отделов, обычно по механизму обратной связи, так что при увеличении симпатической активности активность парасимпатической нервной системы обычно снижается и наоборот. В некоторых отделах сердца, например в узловой ткани, парасимпатические эффекты преобладают над симпатическими. Однако в других участках, например в миокарде желудочков, влияние симпатического отдела обычно выражено значительно сильнее, чем парасимпатического. При одновременной активации обоих отделов эффекты симпатической и парасимпатической нервных систем не складываются простым алгебраическим способом, и взаимодействие их эффектов нельзя выразить линейной зависимостью.
Эти и другие свойства нейрогуморальной регуляции работы сердца детально описаны в данной главе. За последние 10 лет по этому вопросу было опубликовано несколько подробных обзоров.11-7].
Анатомия нервной системы сердца
Между животными различных видов имеются существенные отличия в распределении эфферентных вегетативных нервных волокон в сердце. Анатомия нервной системы сердца наиболее интенсивно изучалась на собаках. Схематическое изображение иннервации сердца собаки показано на рис. 22.1.
Тела преганглионарных нейронов симпатических волокон, идущих к сердцу, располагаются в интермедиолатеральных столбах первых пяти-шести грудных сегментов спинного мозга . Аксоны преганглионарных нейронов выходят из спинного мозга в составе белых соединительных ветвей и проходят в околопозвоночные симпатические стволы. У собаки большинство преганглионарных волокон входят в звездчатый ганглий, находящийся в верхней части околопозвоночных симпатических стволов. Затем они продолжаются в составе подключичного ствола и образуют синапсы с постганглионарными нейронами в нижнем шейном ганглии. У животных других видов, например у кошки, большая часть синапсов между пре- и постганглионарными нейронами находится в звездчатом ганглии. Постганглионарные симпатические волокна идут к сердцу в виде сложного сплетения небольших нервных пучков . Отдельные пучки содержат как симпатические, так и парасимпатические волокна.
Рис. 22.1. Верхний грудной симпатический ствол и сердечные вегетативные нервы правой стороны тела собаки. (Заимствовано с модификациями из работы .)
Детали парасимпатической иннервации сердца также варьируют в зависимости от вида млекопитающего. У некоторых видов, например у кошки, тела преганглионарных парасимпатических нейронов расположены почти исключительно в двойном ядре . Большинство преганглионарных парасимпатических нейронов собаки также расположены в этом ядре, но некоторые из них локализуются в дорзальном моторном ядре. Преганглионарные волокна выходят из черепа, спускаются вниз по шее в составе общих каротидных оболочек (фасциальное влагалище, окружающее яремную вену, общую сонную артерию и блуждающий нерв) и входят в грудную клетку. У собаки (см. рис. 22.1) парасимпатические волокна проходят вблизи нижнего шейного ганглия, они входят в сердечное сплетение, образуя ряд смешанных нервных пучков вместе с постганглионарными симпатическими волокнами . Синапсы между пре- и постганглионарными парасимпатическими волокнами находятся в ганглиях, расположенных в самой ткани сердца. Эти ганглии наиболее многочисленные вблизи синусно-предсердного (СП) и предсердно-желудочкового (ПЖ) узлов.
НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ЧАСТОТЫ СЕРДЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ
Симпатическая регуляция
Повышение симпатической активности вызывает увеличение частоты сердечных сокращений (ЧСС). Норадреналин (НА),. освобождающийся из симпатических нервных окончаний в СП узле, повышает частоту спонтанных возбуждений автоматических клеток узла. Это достигается за счет увеличения угла наклона медленной диастолической деполяризации, вероятно, путем увеличения поступления кальция во время фазы 4 потенциала действия . При использовании длинной последовательности импульсов для стимуляции сердечных симпатических нервов частота сердечных сокращений начинает повышаться"^ латентный период составляет 1-3 с . Установившийся уровень ЧСС достигается лишь через 30-60 с после начала стимуляции симпатических волокон (рис. 22.2).
После прекращения стимуляции симпатических волокон хронотропный эффект постепенно исчезает, и ритм возвращается; к контрольному уровню (см. рис. 22.2). Основными механизмами уменьшения концентрации НА, освобожденного из окончаний симпатических волокон, в межклеточном пространстве миокарда являются поглощение нейромедиатора теми же самыми нервными окончаниями и кардиомиоцитами, а также диффузия нейромедиатора из мест высвобождения в коронарный кровоток . Если механизм повторного захвата медиатора нервными волокнами ингибировать с помощью специфических блокаторов, например кокаином, то исчезновение хронотропной реакции происходит существенно медленнее .
Рис. 22.2. Реакция сердца (ЧСС) наркотизированной собаки на постоянную стимуляцию-сердечных симпатических нервов с частотой 20 Гц в течение 30 с. (Заимствовано с модификациями из работы .)
Величина положительной хронотропной реакции на стимуляцию симпатических волокон зависит от частоты стимуляции. Максимальный эффект достигается при частоте стимуляции около 20-30 Гц . Частота спонтанной активности симпатических нервов обычно не превышает 10 Гц.
Распределение симпатических волокон в различных структурах сердца сильно варьирует . Симпатические нервы правой стороны тела обладают значительно более сильным влиянием на ЧСС, чем те же нервы левой стороны.
Согласованная деятельность различных органов и тканей обеспечивает организму устойчивость и жизнеспособность. Высшим регулятором деятельности всех органов нашего тела и в первую очередь сердца и сосудов является кора головного мозга. Ей подчинены расположенные ниже участки головного мозга, которые принято называть подкоркой. В ней сосредоточена рефлекторная, в известной мере независимая от воли человека деятельность.
Она обеспечивает осуществление так называемых безусловных рефлексов - инстинктов (пищевого, оборонительного и др.), играет большую роль в проявлении эмоций - страха, гнева, радости и пр. Не менее важна для деятельности подкорки регуляция важнейших жизненных функций организма - кровообращения, дыхания, пищеварения, обмена веществ и пр.
Соответствующие центры, находящиеся в подкорке, связаны с различными внутренними органами и тканями, в частности с сердечно-сосудистой системой, через так называемую вегетативную, или автономную, нервную систему. Под влиянием возбуждения одного из двух ее отделов - симпатического или парасимпатического (блуждающего) изменяется в разных направлениях работа сердца и кровеносных сосудов.
От различных органов, нуждающихся в усиленном притоке крови, к центральной нервной системе идут «сигналы», а от нее направляются соответствующие импульсы к сердцу и кровеносным сосудам. В результате снабжение органов кровью то усиливается, то ослабляется в зависимости от их потребности.
Вегетативная нервная система оказывает большое влияние на деятельность сердечно-сосудистой системы. Конечные разветвления симпатического и блуждающего нервов непосредственно связаны с описанными выше узлами в мышце сердца и через них воздействуют на частоту, ритм и силу сердечных сокращений.
Возбуждение симпатических нервов вызывает учащение сокращений сердца. При этом проведение импульса по мышце сердца также ускоряется, кровеносные сосуды (кроме сердечных) суживаются, артериальное давление повышается.
Раздражение блуждающего нерва понижает возбудимость синусового узла, поэтому сердце бьется реже. Кроме того, замедляется (иногда значительно) проведение импульса по предсердно-желудочковому пучку, а при очень резком раздражении блуждающего нерва импульс иногда совсем не проводится, и потому возникает разобщение между предсердиями и желудочками (так называемая блокада).
В нормальных условиях, т. е. при умеренном влиянии на сердце, блуждающий нерв обеспечивает ему покой. Поэтому И. П. Павлов говорил о блуждающем нерве, что «его можно назвать до известной степени нервом отдыха, нервом, регулирующим отдых сердца».
Вегетативная нервная система постоянно оказывает воздействие на сердце и кровеносные сосуды, влияя на частоту и силу сокращений сердца, а также на размеры просвета кровеносных сосудов. Сердце и кровеносные сосуды участвуют также в многочисленных рефлексах, которые возникают под влиянием раздражений, идущих из внешней среды или из самого организма. Так, например, тепло учащает ритм сердечных сокращений и расширяет кровеносные сосуды, холод заставляет биться сердце медленнее, суживает сосуды кожи и потому вызывает бледность.
Когда мы двигаемся или выполняем трудную физическую работу, сердце бьется быстрее и с большей силой, а когда находимся в покое, оно бьется реже и слабее. Сердце может остановиться вследствие рефлекторного раздражения блуждающего нерва при сильном ударе в живот. Очень сильная боль, испытываемая при различных повреждениях тела, также в порядке рефлекса может привести к возбуждению блуждающего нерва и, следовательно, к тому, что сердце станет сокращаться реже.
При возбуждении (словесными и иными раздражителями) коры больших полушарий головного мозга и подкорковых областей, например при сильном страхе, радости и других эмоциях, вовлекается в возбуждение тот или другой отдел вегетативной нервной системы - симпатический или парасимпатический (блуждающий) нерв. В связи с этим сердце бьется то чаще, то реже, то сильнее, то слабее, кровеносные сосуды то суживаются, то расширяются, человек то краснеет, то бледнеет.
В этом обычно принимают участие железы внутренней секреции, которые сами находятся под влиянием симпатического и блуждающего нервов и в свою очередь гормонами воздействуют на эти нервы.
Из всего сказанного видно, насколько многогранной, многосторонней является связь сердечно-сосудистой системы с нервными и химическими регуляторами, как велика власть нервов над сердечно-сосудистой системой.
Вегетативная нервная система находится под непосредственным воздействием головного мозга, от которого постоянно идут к ней потоки различных импульсов, возбуждающих то симпатический, то блуждающий нерв. «Руководящая» роль коры головного мозга в регуляции работы всех органов сказывается и в том, что деятельность сердца изменяется в зависимости от потребности организма в снабжении кровью. Здоровое сердце взрослого человека в покое сокращается 60-80 раз в минуту. Оно принимает во время диастолы (расслабления) и выбрасывает в сосуды во время систолы (сокращения) около 60-80 миллилитров (кубических сантиметров) крови. А при большом физическом напряжении, когда усиленно работающие мышцы нуждаются в усиленном снабжении кровью, количество крови, выбрасываемой при каждом сокращении, может значительно увеличиваться (у хорошо тренированного спортсмена до 2000 миллилитров и даже больше).
Мы рассказали, как работает сердце, как изменяется частота и сила сердечных сокращений. Но как происходит кровообращение во всем теле, как передвигается кровь по сосудам всего организма, какие силы заставляют ее все время двигаться в определенном направлении, с определенной скоростью, что поддерживает внутри кровеносных сосудов давление, необходимое для постоянного передвижения крови?
Популярные статьи сайта из раздела «Медицина и здоровье»
Популярные статьи сайта из раздела «Сны и магия»
Когда снятся вещие сны?
Достаточно ясные образы из сна производят неизгладимое впечатление на проснувшегося человека. Если через какое-то время события во сне воплощаются наяву, то люди убеждаются в том, что данный сон был вещим. Вещие сны отличаются от обычных тем, что они, за редким исключением, имеют прямое значение. Вещий сон всегда яркий, запоминающийся...
|
Симпатический отдел - это часть вегетативной нервной ткани, который вместе с парасимпатической обеспечивает функционирование внутренних органов, химических реакций, отвечающих за жизнедеятельностью клеток. Но следует знать, что существует метасимпатическая нервная система, часть вегетативной конструкции, располагающаяся на стенках органов и способная сокращаться, контактирующая напрямую с симпатической и парасимпатической, внося корректировки в их деятельность.
Внутренняя среда человека находится под непосредственным воздействием симпатической и парасимпатической нервной системы.
Симпатический отдел локализуется в ЦНС. Спинальная нервная ткань осуществляет свою деятельность под контролем находящихся в мозге нервных клеток.
Все элементы симпатического ствола, находящегося по две от позвоночника стороны, непосредственно связаны с соответствующими органами посредством нервных сплетений, при этом каждый обладает собственным сплетением. Внизу позвоночника оба ствола у человека объединяются вместе.
Симпатический ствол принято делить на отделы: поясничный, крестцовый, шейный, грудной.
Симпатическая нервная система концентрируется около сонных артерий шейного отдела, в грудном - сердечное, а также легочное сплетение, в брюшной полости солнечное, брыжеечное, аортальное, подчревные.
Данные сплетения разделяются на меньшие, и от них импульсы двигаются к внутренним органам.
Переход возбуждения с симпатического нерва на соответствующий орган происходит под воздействием химических элементов – симпатинов, выделяемыми нервными клетками.
Они снабжают одни и те же ткани нервами, обеспечивая их взаимосвязь, с центральной системой, зачастую оказывая на данные органы прямопротивоположное действие.
Влияние, которое оказывают симпатическая и парасимпатическая нервная система видно из таблица ниже:
Вместе они отвечают за сердечнососудистые организмы, органы пищеварения, дыхательной конструкции, выделения, работу гладкой мышцы полых органов, контролируют процессы обмена, рост, размножение.
Если одна начинает преобладать над другой, проявляются симптомы повышенной возбудимости симпатикотония (преобладает симпатическая часть), ваготония (преобладает парасимпатическая).
Симпатикотония проявляется в следующих симптомах: жар, тахикардия, онемения и покалывания в конечностях, повышенный аппетит без появления лишено веса, безразличность к жизни, беспокойные сны, страх смерти без причины, раздражительность, рассеянность, уменьшается слюноотделение, а также потоотделение, проявляется мигрень.
У человека при активации повышенной работы парасимпатического отдела вегетативной конструкции проявляются повышенная потливость, кожа на ощупь холодная и влажная, возникает уменьшение частоты сердечного ритма, становится меньше положенных 60 ударов за 1 минуту, обмороки, увеличивается слюновыделение и дыхательная деятельность. Люди становятся нерешительными, медленными, склонными к депрессиям, невыносливыми.
Парасимпатическая нервная система уменьшает деятельность сердца, имеет свойство расширять сосуды.
Функции
Симпатическая нервная система — это уникальная конструкция элемента вегетативной системы, которая в случае возникшей внезапно необходимости, способна увеличивать способности выполнения организма функций работы, путем собирания возможных ресурсов.
В результате конструкция осуществляет работу, таких органов, как сердца, уменьшает сосуды, увеличивает способность мышц, частоту, силу ритма сердца, работоспособность, затормаживает секреторную, всасывающую способность ЖКТ.
СНС поддерживает такие функции, как нормальное функционирование внутренней среды в активном положении, включаясь в действие при физических усилиях, стрессовых ситуациях, болезнях, потерях крови и регулирует обмен веществ, например, увеличение сахара, свёртываемость крови, другие.
Она наиболее полно активизируется во время психологических потрясений, путем вырабатывания адреналина (усиливающего действия нервных клеток) в надпочечниках, который дает возможность человеку быстрее и эффективнее реагировать на внезапно возникшее факторы из внешнего мира.
Также адреналин способен вырабатываться и при увеличении нагрузки, что также помогает человеку лучше справляться с ней.
После справления с ситуацией, человек чувствует усталость, ему необходимо отдохнуть, это связано с симпатической системой, наиболее полно израсходовавшей возможности организма, в связи с увеличением функций организма во внезапно сложившейся ситуации.
Парасимпатическая НС выполняет функции саморегуляции, защиты организма, отвечает за опорожнение человека.
Саморегуляция организма имеет восстановительный эффект, работая в спокойном состоянии.
Парасимпатическая часть деятельности вегетативной нервной системы проявляется понижением силы и частоты ритма сердца, стимулированием работы ЖКТ при понижении глюкозы в составе крови и т. д.
Осуществляя защитные рефлексы, она избавляет организм человека от чужеродных элементов (чихание, рвота и другие).
Таблица ниже отражает, как симпатическая и парасимпатическая нервная система действуют на одни и те же элементы организма.
Лечение
Если вы заметили признаки проявления увеличенной чувствительности, надо обратиться к врачу, так как это способно вызвать заболевание язвенного, гипертонического характера, неврастении.
Правильную и эффективную терапию способен назначить только врач! Не надо экспериментировать с организмом, так как последствия, если нервы находятся в состоянии возбудимости достаточно опасное проявление не только для вас, но и для близких вам людей.
При назначении лечения рекомендуется по возможности устранить факторы, взбудораживающие симпатическую нервную систему, будь то физические или эмоциональные нагрузки. Без этого никакое лечение, скорее всего, не поможет, пропив курс лекарств, вы снова заболеете.
Вам необходима уютная домашняя обстановка, сочувствие и помощь близких, свежий воздух, хорошие эмоции.
В первую очередь надо следить за тем, чтобы ничто не поднимало ваши нервы.
Медикаментозные средства, применяющиеся при лечении, относятся в основе к группе сильнодействующих лекарств, поэтому применять их надо осторожно только по назначению или после консультации с врачом.
К назначаемым лекарственным препаратам обычно относят: транквилизаторы («Феназепам», «Реланиум» и другие), нейролептики («Френолон», «Сонапакс»), снотворные, антидепрессанты, ноотропные лекарственные средства и при необходимости сердечные («Коргликон», «Дигитоксин»), сосудистые, седативные, вегетативные препараты, курс витаминов.
Хорошо при использовании применять физиотерапию, включающую лечебную физкультуру и массаж, можно заняться дыхательной гимнастикой, плаванием. Они хорошо помогают расслаблять организм.
В любом случае, игнорирование лечение данного заболевания категорически не рекомендуется, необходимо своевременно обратиться к врачу, провести назначенный курс терапии.
И блуждающие, и симпатические нервы оказывают на сердце 5 влияний:
хронотропный (изменяют частоту сердечных сокращений);
инотропный (изменяют силу сердечных сокращений);
батмотропный (влияют на возбудимость миокарда);
дромотропный (влияет на проводимость);
тонотропный (влияют на тонус миокарда);
То есть они оказывают влияние на интенсивность обменных процессов.
Парасимпатическая нервная система — отрицательные все 5 явлений; симпатическая нервная система — все 5 явлений положительные.
Влияние парасимпатических нервов.
Отрицательное влияние n.vagus связано с тем, что его медиатор ацетилхолин взаимодействует с М-холинорецепторами.
Отрицательное хронотропное влияние — за счёт взаимодействия между ацетилхолином с М-холинорецепторами синоартиального узла. в результате открываются калиевые каналы (повышается проницаемость для К+), в результате уменьшается скорость медленной диастолической спонтанной поляризации, в итоге уменьшается количество сокращений в минуту (за счёт увеличения продолжительности действия потенциала действия).
Отрицательное инотропное влияние — ацетилхолин взаимодействует с М-холинорецепторами кардиомиоцитов. В результате тормозится активность аденилатциклазы и активируется гуанилатциклазный путь. Ограничение аденилатциклазного пути уменьшает окислительное фосфорилирование, уменьшается количество макроэргических соединений, в итоге уменьшается сила сердечных сокращений.
Отрицательное батмотропное влияние — ацетилхолин взаимодействует и М-холинорецепторами всех образований сердца. В резултате увеличивается проницаемость клеточной мембраны миокардиоцитов для К+. Величина мембранного потенциала увеличивается (гиперполяризация). Разность между мембранным потенциалом и Е критическим увеличивается, а эта разность показатель порога раздражения. Порог раздражения увеличивается — возбудимость уменьшается.
Отрицательное дромоторопное влияние — т. к. возбудимость уменьшается, то малые круговые токи медленнее распространяются, поэтому уменьшается скорость проведения возбуждения.
Отрицательный тонотропный эффект
— под действием n.vagus не происходит активации обменных процессов.
Влияние симпатических нервов.
Медиатор норадреналин взаимодействует с бетта 1-адренорецепротами синоатриального узла. в результате открываются Са 2+ -каналы — повышается проницаемость для К + и Са 2+ . В результате увеличивается скорость мелоенной спонтанной диастолической деполяризации. Продолжительность потенциала действия уменьшается, соответственно частота сердечных сокращений увеличивается — положительный хронотропный эффект.
Положительный инотропный эффект — норадренолин взаимодействует с бетта1- рецепторами кардиоцитов. Эффекты:
активируется фермент аденилатциклаза, т. о. стимулируется окислительное фосфорилирование в клетке с образованием, увеличивается синтез АТФ — увеличивается сила сокращений.
увеличивается проницаемость для Са 2+ , который участвует в мышечных сокращениях, обеспечивая образование актомиозиновых мостиков.
под действием Са 2+ увеличивается активность белка кальмомодулина, который обладает сродством к тропонину, что увеличивает силу сокращений.
активируются Са 2+ -зависимые протеинкиназы.
под действием норадреналина АТФ-азная активность миозина (фермент АТФ-аза). Это самый важный для симпатической нервной системы фермент.
Положительный батмотропный эффект: норадреналин взаимодействует с бетта 1-адренорецепорами всех клеток, увеличивается проницаемость для Na + и Ca 2+ (эти ионы поступают внутрь клетки), т. о. возникает деполяризация клеточной мембраны. Мембранный потенциал приближается к Е критическому (критический уровень деполяризации). Это снижает порог раздражения, а возбуждаемость клетки увеличивается.
Положительное дромотропное влияние — вызвано повышением возбудимости.
Положительное тонотропное влияние
— связано с адаптационно-трофической функцией симпатической нервой системы.
Для парасимпатической нервной системы наиболее важен отрицательный хронотропный эфект, а для симпатической нервной системы — положительное инотропное и тонотропное влияние.
Приспособление деятельности сердца к изменяющимся потребностям организма происходит при помощи ряда регуляторных механизмов. Часть из них расположена в самом сердце - это внутрисердечные регуляторные механизмы. К ним относятся внутриклеточные механизмы регуляции, регуляция межклеточных взаимодействий и нервные механизмы - внутрисердечные рефлексы. Вторая группа представляет собой внесердечные регуляторные механизмы. В эту группу входят экстракардиальные нервные и гуморальные механизмы регуляции сердечной деятельности.
Внутрисердечные регуляторные механизмы
Миокард состоит из отдельных клеток - миоцитов, соединяющихся между собой вставочными дисками. В каждой клетке действуют механизмы регуляции синтеза белков, обеспечивающих сохранение ее структуры и функций. Скорость синтеза каждого из белков регулируется собственным ауторегуляторным механизмом, поддерживающим уровень воспроизводства данного белка в соответствии с интенсивностью его расходования.
При увеличении нагрузки на сердце (например, при регулярной мышечной деятельности) синтез сократительных белков миокарда и структур, обеспечивающих их деятельность, усиливается. Появляется так называемая рабочая (физиологическая) гипертрофия миокарда, наблюдающаяся у спортсменов.
Внутриклеточные механизмы регуляции обеспечивают и изменение интенсивности деятельности миокарда в соответствии с количеством притекающей к сердцу крови. Этот механизм (механизм гетерометрической регуляции деятельности сердца ) получил название «закон сердца» (закон Франка-Старлинга): сила сокращения сердца (миокарда) пропорциональна степени его кровенаполнения в диастолу (степени растяжения), т. е. исходной длине его мышечных волокон.
Гомеометрическая регуляция . Заключается в способности миокарда увеличивать силу сокращения при неизменной длине мышечных волокон; - наблюдается в условиях поступления к миокарду повышающейся частоты ПД (например при действии Адр и НА) из проводящей системы (проявляется “лестницей” Боудича)
Регуляция межклеточных взаимодействий . Установлено, что вставочные диски, соединяющие клетки миокарда, имеют различную структуру. Одни участки вставочных дисков выполняют чисто механическую функцию, другие обеспечивают транспорт через мембрану кардиомиоцита необходимых ему веществ, третьи - нексусы, или тесные контакты, проводят возбуждение с клетки на клетку. Нарушение межклеточных взаимодействий приводит к асинхронному возбуждению клеток миокарда и появлению сердечных аритмий.
К межклеточным взаимодействиям следует отнести и взаимоотношения кардиомиоцитов с соединительнотканными клетками миокарда. Последние представляют собой не просто механическую опорную структуру. Они поставляют для сократительных клеток миокарда ряд сложных высокомолекулярных продуктов, необходимых для поддержания структуры и функции сократительных клеток. Подобный тип межклеточных взаимодействий получил название креаторных связей (Г. И. Косицкий).
Внутрисердечные периферические рефлексы. Более высокий уровень внутриорганной регуляции деятельности сердца представлен внутрисердечными нервными механизмами. Обнаружено, что в сердце возникают так называемые периферические рефлексы, дуга которых замыкается не в ЦНС, а в интрамуральных ганглиях миокарда. После гомотрансплантации сердца теплокровных животных и дегенерации всех нервных элементов экстракардиального происхождения в сердце сохраняется и функционирует внутриорганная нервная система, организованная по рефлекторному принципу. Эта система включает афферентные нейроны, дендриты которых образуют рецепторы растяжения на волокнах миокарда и венечных (коронарных) сосудах, вставочные и эфферентные нейроны. Аксоны последних иннервируют миокард и гладкие мышцы коронарных сосудов. Указанные нейроны соединяются между собой синаптическими связями, образуя внутри-сердечные рефлекторные дуги.
В экспериментах показано, что увеличение растяжения миокарда правого предсердия (в естественных условиях оно возникает при увеличении притока крови к сердцу) приводит к усилению сокращений миокарда левого желудочка. Таким образом, усиливаются сокращения не только того отдела сердца, миокард которого непосредственно растягивается притекающей кровью, но и других отделов, чтобы «освободить место» притекающей крови и ускорить выброс ее в артериальную систему. Доказано, что эти реакции осуществляются с помощью внутрисердечных периферических рефлексов (Г. И. Косицкий).
В естественных условиях внутрисердечная нервная система не является автономной. Она - лишь низшее звено сложной иерархии нервных механизмов, регулирующих деятельность сердца. Следующим, более высоким звеном этой иерархии являются сигналы, поступающие по блуждающим и симпатическим нервам, осуществляющие процессы экстракардиальной нервной регуляции сердца.
Внесердечные регуляторные механизмы.
В эту группу входят экстракардиальные нервные и гуморальные механизмы регуляции сердечной деятельности.
Нервная экстракардиальная регуляция. Эта регуляция осуществляется импульсами, поступающими к сердцу из ЦНС по блуждающим и симпатическим нервам.
Подобно всем вегетативным нервам, сердечные нервы образованы двумя нейронами. Тела первых нейронов, отростки которых составляют блуждающие нервы (парасимпатический отдел автономной нервной системы), расположены в продолговатом мозге (рис. 7.11). Отростки этих нейронов заканчиваются в интрамуральных ганглиях сердца. Здесь находятся вторые нейроны, отростки которых идут к проводящей системе, миокарду и коронарным сосудам.
Первые нейроны симпатической части автономной нервной системы, передающие импульсы к сердцу, расположены в боковых рогах пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются в шейных и верхних грудных симпатических узлах. В этих узлах находятся вторые нейроны, отростки которых идут к сердцу. Большая часть симпатических нервных волокон, иннервирующих сердце, отходит от звездчатого узла.
Парасимпотическое влияние . Влияние на сердце блуждающих нервов впервые изучили братья Вебер (1845). Они установили, что раздражение этих нервов тормозит работу сердца вплоть до полной его остановки в диастолу. Это был первый случай обнаружения в организме тормозящего влияния нервов.
При электрическом раздражении периферического отрезка перерезанного блуждающего нерва происходит урежение сердечных сокращений. Это явление называется отрицательным хронотропным эффектом. Одновременно отмечается уменьшение амплитуды сокращений - отрицательный инотропный эффект.
При сильном раздражении блуждающих нервов работа сердца на некоторое время прекращается. В этот период возбудимость мышцы сердца понижена. Понижение возбудимости мышцы сердца называется отрицательным батмотропным эффектом. Замедление проведения возбуждения в сердце называется отрицательным дромотропным эффектом. Нередко наблюдается полная блокада проведения возбуждения в предсердно-желудочковом узле.
При продолжительном раздражении блуждающего нерва прекратившиеся вначале сокращения сердца восстанавливаются, несмотря на продолжающееся раздражение. Это явление называют ускользанием сердца из-под влияния блуждающего нерва.
Симпотическое влияние. Влияние на сердце симпатических нервов впервые было изучено братьями Цион (1867), а затем И. П. Павловым. Ционы описали учащение сердечной деятельности при раздражении симпатических нервов сердца (положительный хронотропный эффект); соответствующие волокна они назвали nn. accelerantes cordis (ускорители сердца).
При раздражении симпатических нервов ускоряется спонтанная деполяризация клеток - водителей ритма в диастолу, что ведет к учащению сердечных сокращений.
Раздражение сердечных ветвей симпатического нерва улучшает проведение возбуждения в сердце (положительный дромотропный эффект) и повышает возбудимость сердца (положительный батмотропный эффект). Влияние раздражения симпатического нерва наблюдается после большого латентного периода (10 с и более) и продолжается еще долго после прекращения раздражения нерва.
И. П. Павлов (1887) обнаружил нервные волокна (усиливающий нерв), усиливающие сердечные сокращения без заметного учащения ритма (положительный инотропный эффект).
Инотропный эффект «усиливающего» нерва хорошо виден при регистрации внутрижелудочкового давления электроманометром. Выраженное влияние «усиливающего» нерва на сократимость миокарда проявляется особенно при нарушениях сократимости. Одной из таких крайних форм нарушения сократимости является альтернация сердечных сокращений, когда одно «нормальное» сокращение миокарда (в желудочке развивается давление, превышающее давление в аорте и осуществляется выброс крови из желудочка в аорту) чередуется со «слабым» сокращением миокарда, при котором давление в желудочке в систолу не достигает давления в аорте и выброса крови не происходит. «Усиливающий» нерв не только усиливает обычные сокращения желудочков, но и устраняет альтернацию, восстанавливая неэффективные сокращения до обычных (рис. 7.13). По мнению И. П. Павлова, эти волокна являются специально трофическими, т. е. стимулирующими процессы обмена веществ.
Влияние гормонов, медиаторов и электролитов на сердечную деятельность.
Медиаторы. При раздражении периферических отрезков блуждающих нервов в их окончаниях в сердце выделяется АХ, а при раздражении симпатических нервов - норадреналин. Эти вещества являются непосредственными агентами, вызывающими торможение или усиление деятельности сердца, и поэтому получили название медиаторов (передатчиков) нервных влияний. Существование медиаторов было показано Леви (1921). Он раздражал блуждающий или симпатический нерв изолированного сердца лягушки, а затем переносил жидкость из этого сердца в другое, тоже изолированное, но не подвергавшееся нервному влиянию - второе сердце давало такую же реакцию (рис. 7.14, 7.15). Следовательно, при раздражении нервов первого сердца в питающую его жидкость переходит соответствующий медиатор.
Гормоны. Изменения работы сердца наблюдаются при действии на него ряда биологически активных веществ, циркулирующих в крови.
Катехоламины (адреналин, норадреналин) увеличивают силу и учащают ритм сердечных сокращений, что имеет важное биологическое значение. При физических нагрузках или эмоциональном напряжении мозговой слой надпочечников выбрасывает в кровь большое количество адреналина, что приводит к усилению сердечной деятельности, крайне необходимому в данных условиях.
Указанный эффект возникает в результате стимуляции катехоламинами рецепторов миокарда, вызывающей активацию внутриклеточного фермента аденилатциклазы, которая ускоряет образование 3",5"-циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Он активирует фосфорилазу, вызывающую расщепление внутримышечного гликогена и образование глюкозы (источника энергии для сокращающегося миокарда). Кроме того, фосфорилаза необходима для активации ионов Са 2+ - агента, реализующего сопряжение возбуждения и сокращения в миокарде (это также усиливает положительное инотропное действие катехоламинов). Помимо этого, катехоламины повышают проницаемость клеточных мембран для ионов Са 2+ , способствуя, с одной стороны, усилению поступления их из межклеточного пространства в клетку, а с другой - мобилизации ионов Са 2+ из внутриклеточных депо. Активация аденилатциклазы отмечается в миокарде и при действии глюкагона - гормона, выделяемого α -клетками панкреатических островков, что также вызывает положительный инотропный эффект.
Гормоны коры надпочечников, ангиотензин и серотонин также увеличивают силу сокращений миокарда, а тироксин учащает сердечный ритм.