Общее строение печени домашних животных. Анатомия, строение, функции печени

Печень (Hepar ), крупная дольчатая железа животного организма, участвующая в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения, поддержания постоянства внутренних среды организма. Располагается в передней части брюшной полости непосредственно за диафрагмой, лежит большей своей частью в правом подреберье. Анатомия. Печень имеет выпуклую, диафрагмальную поверхность и вогнутую поверхность, соприкасающуюся с желудком и кишечником. На правом тупом конце - вырезки для пищевода и задней полой вены, на висцеральной поверхности - поперечное углубление, в которое входят печёночная артерия и воротная вена; здесь же выходят выводные жёлчные протоки и лимфатические сосуды, расположены лимфатические узлы и нервное сплетение. На этой же поверхности в правой саггиталыюй ямке находится жёлчный пузырь, в левой - проходит круглая связка. П. делится бороздами на правую, левую и среднюю доли (последняя делится на нижнюю квадратную и верхнюю хвостовую). В своём положении печень удерживается связками. Остов печени - соединительнотканная капсула. В области ворот капсула вместе с протоками, сосудами и нервами проникает внутрь печени и создаёт внутреннюю сеть, различно развитую у разных видов животных. Масса печени у коров 3,2-3,4 кг, у овец до 800 г, у свиней до 1,5 кг, у лошадей 1,5-3,5 кг.

Гистология. Печень состоит из печёночных долек - небольших участков паренхимы многоугольной формы. Дольчатость печени и строение долек обусловлены строением сосудистой системы органа. В печень входят печёночная артерия и воротная вена. Оба сосуда ветвятся на долевые, сегментарные, междольковые части. От междольковых артерий и вен, оплетая и отграничивая одну дольку от другой, отходят вокругдольковые артерии и вены. Последние распадаются на печёночные синусоиды, которые проникают в дольку и в радиальном направлении устремляются к её центру, где формируют центральную вену. Последняя, покинув дольку, впадает в поддольковую вену. Эти вены образуют печёночные вены. Концевые ветви вокругдольковой артерии на периферии долек впадают в печёночные синусоиды. Таким образом, в синусоидах смешиваются венозная и артериальная кровь. Между синусоидами расположены радиальными тяжами (балками) печёночные клетки - гепатоциты. Они многогранной формы, с 1-2 (иногда больше) округлыми ядрами и развитыми органеллами и включениями. Поверхность гепатоцитов, обращённая к синусоиду, имеет микроворсинки. Стенка синусоида построена из особого эндотелия; его клетки (звездчатые, купферовские) способны к фагоцитозу. Эндотелий синусоида не имеет базальной мембраны и окружён синусоидным пространством, заполненным плазмой крови, что способствует наиболее полному обмену веществами между кровью и гепатоцитами. На поверхности двух соседних гепатоцитов образуются желобки - жёлчные канальцы, не имеющие стенки. Её роль выполняет плазмолемма гепатоцитов. Поверхность жёлчного канальца неровная, снабжена микроворсинками. Жёлчь из долек оттекает по жёлчным канальцам, которые на периферии долек покрываются однослойным кубическим эпителием и образуют междольковый жёлчный проток. Последний расположен около междольковых вен и артерий в составе печёночных триад.

Физиология. Специфическая функция печени - желчеобразование. Жёлчь образуется в печёночных клетках и скапливается в жёлчном пузыре, а у животных, не имеющих жёлчного пузыря (лошадь, верблюд, олень), - в жёлчных ходах, откуда поступает в двенадцатиперстную кишку. Транспортируемые кровью вещества подвергаются в функция печени химическим превращениям. В П. осуществляется перестройка и образование новых аминокислот путём реакций дезаминирования, переаминирования и прямого аминирования; происходит интенсивный биосинтез печёночных белков и важнейших белков плазмы крови. В функция печени синтезируется гликоген из глюкозы, фруктозы, галактозы. Печень обладает способностью синтезировать жир из жирных кислот и глицерина, а также расщеплять жир на глицерин и жирные кислоты. Печень оказывает влияние на водно-солевой обмен и кислотно-щелочное равновесие. В печени удаляется избыток воды из крови, который идёт на образование лимфы и жёлчи. Печень участвует также в обмене минеральных веществ и гормонов, депонирует кровь, вырабатывает фибриноген, а также вещества, способствующие (протромбин) и препятствующие (антитромбин, гепарин) свёртыванию крови. В период зародышевого развития в печени осуществляется кроветворение. Защитная функция печени заключается в обезвреживании ядовитых веществ (фенолы, аммиак и др.), поступающих в орган из желудочно-кишечного тракта, путём соединения их с серной и глюкуроновой кислотами и глицином. Аммиак в печени превращается в мочевину, некоторые ядовитые металлы (ртуть, свинец и др.) связываются с нуклеопротеидами и частично переходят в безвредные соединения. Купферовские клетки печени могут задерживать и фагоцитировать некоторые микробы, а гепатоциты способны разрушать микробные токсины.

Исследование печени проводят путём пальпации, перкуссии, биопсии, функциональных проб, лапароскопии. Пальпация печени возможна в основном у собак, кошек и овец (животных кладут на правый бок, пальцы правой руки проводят с правой стороны под последнее ребро и нащупывают правый край печени). При этом можно установить увеличение, болезненность, изменение консистенции печени. У крупных животных увеличенную печень можно прощупать ректально. Перкуссия даёт положительный диагностический результат лишь при значительном увеличении печени. У крупного рогатого скота область печёночного притупления в норме занимает с правой стороны верхнюю часть 10 го, 11 го и 12 го межреберных промежутков; задняя граница проходит по линии, идущей от латерального края поперечнорёберного отростка 1 го поясничного позвонка вниз и вперёд до места пересечения границы лёгких с 10 м ребром. При увеличении печени границы в 12 м межреберье доходят до уровня линии седалищного бугра или до уровня ½ лопатки, в 11 м межреберье - до уровня ⅔ лопатки. У лошади при значительном увеличении П. перкуссией по линии маклока справа, в области 15 го и 16 го межреберьев обнаруживают тупой звук и болезненность. У собак область притупления справа от 10 го до 13 го ребра, слева - в области 11 го межреберья. Нарушения деятельности П. выявляют при помощи комплекса проб, отражающих различные функции печени. Проводят биохимические исследования крови, мочи, кала (определение билирубина, уробилина, белков, фибриногена, протромбина, сахара, молочной и пировиноградной кислот, холестерина, гиппуровой кислоты, трансминаз, альдолазы, щелочной фосфатазы и др.). См. также

Печень, hepar или jecur, выполняет в организме разнообразные функции. В период внутриутробного развития она играет существенную роль в процессе кроветворения; еще у новорожденных и молодых животных печень имеет относительно большие размеры (40 - 45 г/кг массы тела) и занимает большое пространство в брюшной полости. У взрослых особей она меньше (20 г кг массы тела), однако все равно остается самой крупной железой в организме. Печень участвует в различных обменных процессах, является накапливающим органом, забирает из крови вредные вещества и обезвреживает их, выделяет желчь. Поэтому она связана системой протоков с двенадцатиперстной кишкой. Особенности функционирования печени связаны со своеобразием ее клеток, гепатоцитов, и с ее уникальным включением в систему кровообращения. Дольковая структура печени подробно описывается с учебниках по микроскопичес кой анатомии.

Доли печени. Красно-коричневая грубоэластичная печень собаки и кошки отчетливо делится на доли. Паренхима пересекается глубокими междолевыми вырезками, incisurae interlobares, которые идут от острого вентро-лате-рального края. Следует упомянуть, что в вырезку между медиальной левой долей, lobus sinister medialis, и квадратной долей, lobus qudratus, входит круглая связка печени (вырезка круглой связки, incisura ligamenti teretis), а между медиальной правой долей, lobus dexter medialis, и квадратной долей глубоко располагается желчный пузырь, который у взрослой собаки касается диафрагмы. Также необходимо указать на типичное деление хвостатой доли, lobus caudatus, на более крупный, направленный вправо хвостатый отросток, processus caudatus, и меньший, нирамидообразный сосцевидный отросток, processus papillaris. Под центральной частью хвостатого отростка находятся ворота печени, porta hepatis. Как уже упоминалось, вентральный, правый и левый края, margo venralis, margo dexter и тагдо sinister, а также края долей имеют острые кромки. Дорсальный край, margo dorsalis, тупой. Над ним но пищеводному вдавлению, imressio eosophagea, проходит пищевод, а задняя полая вена при пересечении дорсального края печени полностью охватывается ее тканью. Diaconescu (1963) сделал заключение о взаимосвязи между заметным разделением печени на доли и выраженной подвижностью позвоночника у плотоядных.

Рис. 1. До пение печени на доли у собаки (слева) и у кошки (справа), схематично

a lohus hepatis sinister lateralis; a’ lobus hepatis sinister medialis; h lobus hepatis dexter lateralis; h’ lobus hepatis dexter medialis; с lobus quadratus; d, d’ lobus caudatus: d processus caudatus, d’ processus papillaris; e vesica fellea; f porta hepatis; g ligamentum teres hepatis

Рис. 2. Печень собаки in situ, висцеральная поверхность (по Baum, из Schummer, 1987)

А поперечный разрез через XIII грудной позвонок

a lobus hepatis sinister lateralis, покрывающая lobus hepatis sinister medialis; b lobus hepatis dexter lateralis, b’ lobus hepatis dexter medialis; с lobus quadratus; d, d’ lobus caudatus: d processus caudatus, d’ processus papillaris; e vesica fellea; f oesophagus в impressio oesophagea; g медиальная часть правой ножки диафрагмы, g’ левая ножка диафрагмы; g" pars costalis диафрагмы; h m. transversus abdominis; t поясничные мышцы, k мышцы спины 1 a. hepatica; 1’ aorta abdominalis; 2 v. portae, входящая в ворота печени; 3 durtus cysticus; 4 v. cava caudalis в impressio venae cavae; 7 ligamentum falciforme hepatis; 11 impressio gastrica; 13 impressio renalis

У взрослых животных масса печени составляет: у коров 3,4-9,2 кг, у овец 375-775 г, свиней - не более 2,5 кг, лошадей - до 5 кг.

Если у человека печень имеет 2 главные доли, то у других млекопитающих эти доли могут подразделяться на более мелкие, и есть виды, у которых печень состоит из 6 и даже 7 долей. У змей печень представлена одной удлиненной долей. Печень рыб относительно велика; у тех рыб, которые используют печеночный жир для увеличения плавучести, она представляет большую экономическую ценность вследствие значительного содержания жиров и витаминов. Многие млекопитающие, например киты и лошади, и многие птицы, например голуби, лишены желчного пузыря; однако он имеется у всех пресмыкающихся, земноводных и большинства рыб, за исключением нескольких видов акул. [Алиев, 2007]

Видовые особенности печени

В печени сформировано пять трубчатых систем:

1)желчные пути;
2) артерии;
3) ветви воротной вены (портальная система);
4) печеночные вены (кавальная система);
5) лимфатические сосуды.

Лошадь.

Печень у лошадей буро-красного цвета. Относительная масса составляет около 1,2% от массы тела.

Печень лошадей лишена желчного пузыря. В ней, благодаря надрезу на вентральном крае, можно выделить большую правую долю, а по локализации круглой связки - левую долю, распадающуюся на левую медиальную и левую латеральную доли; в средней доле отношения остаются обычные.

Печень сильно сдвинута в правое подреберье, а желудок большее место занимает в левом подреберье. На хвостатой доле углубление - почечное вдавление. 2/5 печени лежит в левом подреберье до 8-го ребра,3/5 - в правом подреберье до 15-го ребра.

Крупнорогатый скот.

Печень у крупного рогатого скота гладкая, буро-красного цвета. Масса печени в пределах 1,1 - 1,4% от массы тела. Вырезки по острому краю печени между долями сравнительно неглубокие.

Различают четыре основные доли:

справа от желчного пузыря крупная правая доля - lobus hepatis dexter; слева от круглой связки - левая доля - lobus hepatis sinister; над правой долей лежит хвостатая доля - lobus caudatus, которая имеет два отростка: сосцевидный - processus papillaris лежит над воротами печени и большой хвостатый - processus caudatus выступает над правой долей печени (на нём имеется почечное вдавление -impression renalis); между желчным пузырём и круглой связкой лежит квадратная доля -lobus quadrates, расположенная вентральнее ворот печени.

Расположена в правом подреберье, прикреплена к диафрагме на уровне от восьмого до последнего ребра. Край печени может выходить за последнее ребро. Печень прикреплена к диафрагме четырьмя связками: венечной - по её тупому краю; треугольной правой - справа от венечной связки; треугольной левой - слева от венечной связки; серповидной складкой, идущей в виде складки брюшины по диафрагматической поверхности средней доли к диафрагме. Она подходит к круглой связке - lig. teres hepatis (рудимент ветви пупочной вены, функционирующей до рождения телёнка).

Характерным для жвачных является расположением желчного пузыря, свисающего за пределы острого края печени.

Печень прикреплена к правой почке печёночно-почечной связкой и к двенадцатипёрстной кишке - печёночно-двенадцатипёрстной. Круглая связка идёт от вырезки между левой и квадратной долями и соединяет печень с вентральной стенкой живота. [Хохрин, 2004].

Свинья.

Печень у свиней светло-красного цвета, относительно большого размера, масса печени - 2,5% от массы тела. На поверхности долей печени видны границы долек, что придаёт ей зернистый вид. Правая и левая доли разделены вырезками на латеральную и медиальную - lobus hepatis dexter lateralis et medialis; lobus hepatis sinister lateralis et medialis.

Хвостатая доля с хвостатым отростком. Квадратная доля небольшая, клинообразной формы. Желчный пузырь лежит в ямке средней доли и не выдаётся за пределы вентрального края. Расположена большей частью в правом подреберье до 13-го межреберья, меньшая часть лежит в левом подреберье до 10-го ребра. [Хохрин, 2004].

Собака.

Печень у собак темно-красного цвета, относительно большого размера - масса 2,8 - 4% от массы тела. Глубокие вырезки разделяют левые и правые доли на латеральные и медиальные, хвостатая доля наряду с большим хвостатым отростком имеет сосцевидный отросток.

Расположена печень в правом и левом подреберьях. Нет правой треугольной связки. Желчный пузырь лежит между квадратной и правой медиальной долями и виден не только на висцеральной, но и на диафрагмальной поверхности.

Желчный проток у лошадей и собак соединяется с протоком поджелудочной железы в печёночно-панкреатическую ампулу - ampula hepatopancreaticae. [Алиев, 2007]

Кошка.

Фиброзная оболочка делит печень на левую и правую доли, которые в свою очередь разделены на медиальную и латеральную части.

Левая медиальная доля сравнительно невелика, левая латеральная доля значительно превосходит ее по размерам и одним концом покрывает большую часть вентральной поверхности желудка.

Правая медиальная доля большая, на ее тыльной поверхности находится желчный пузырь. У основания правой латеральной доли расположена вытянутая треугольная Ахвостатая доля, на переднем участке которой слева расположен сосочковый отросток, а справа хвостатый отросток.

Печень снабжается кровью по печеночным артериям, воротной вене, а венозный отток происходит по печеночным венам в каудальную половую вену. [Алиев, 2007]

Занятие 34. ПЕЧЕНЬ

Цель занятия : изучить анатомо-гистологическое строение печени.

Материалы и оборудование . Анатомические препараты: печень крупного рогатого скота, лошади и свиньи. Гистологические препараты: печень свиньи (61). Таблицы и диапозитивы: гистологическое строение печени, ее дольки и пластинки, ультраструктура гепатоцита.

Печень - hepar - самая крупная железа в организме (рис. 84). Она обезвреживает экзогенные и эндогенные токсические вещества, фагоцитирует микроорганизмы и инородные частицы, участвует в белковом, углеводном, жировом, витаминном и других обменах, образует желчь. В эмбриональном периоде в печени осуществляется кроветворение.

Печень крупного рогатого скота А красно-бурого цвета, плотной консистенции, имеет уплощенную выпукло-вогнутую форму, расположена в подреберье. Выпуклая сторона, прилежащая к диафрагме, называется диафрагмальной , вогнутая, прилежащая к желудку

Рис. 84. Печень:
А - крупного рогатого скота; Б - лошади; В - свиньи

и кишечнику, - висцеральной . Дорсально на ней различают тупой , вентрально - острый края . На тупом крае отмечают вдавление пищевода 13 и кау-дальной полой вены 14 . На висцеральной стороне печени расположен желчный пузырь 8 . На вентральном крае с висцеральной стороны находится неглубокая вырезка, в которой проходит круглая связка 11 (запустевшая пупочная вена). Слева от нее расположена левая доля 12 , справа - правая 7 . На правой доле различают почечное вдавление 75, квадратную долю 9 - внизу, между круглой связкой и желчным пузырем, и наверху хвостатую долю 3 с хвостатым отростком 4 . Границей между ними служит углубление - ворота печени . Здесь входят воротная вена 2 , приносящая кровь от органов пищеварения и селезенки, и печеночная артерия 1 , выходят нервы, лимфатические сосуды и печеночный проток 10 . Последний в области ворот соединяется с пузырным протоком 6 желчного пузыря, образуя желчный проток 5 , который идет к двенадцатиперстной кишке. Печеночные вены впадают в каудальную полую вену в месте ее вдавления. Иннервируется печень блуждающим нервом и нервами чревного сплетения. Сосуды печени: печеночная артерия, воротная вена, печеночные вены.

У лошади Б левая доля разделена на левую латеральную 12а и медиальную 12б доли. Хвостатый отросток прилежит к правой доле 7 . Желчного пузыря нет. К двенадцатиперстной кишке идет печеночный проток 10 . Квадратная доля справа отделена вырезкой.

У свиньи печень желто-бурого цвета. Правая и левая доли разделены глубокими вырезками на правую латеральную 7а и медиальную 76 и левую латеральную 12а и медиальную 126 . Квадратная доля 9 маленькая, в форме треугольника.

Препарат 61 . ПЕЧЕНЬ СВИНЬИ (окраска гематоксилин-эозином).

Печень (рис. 85) - компактный орган, состоит из паренхимы эпителиального происхождения и соединительнотканной стромы, покрыта серозной оболочкой. Строма печени состоит из капсулы, крупнопетлистой сети соединительнотканных междольковых прослоек и мелкопетлистой сети внутридольковых ретикулярных волокон.

Паренхима печени разделяется прослойками междольковой соединительной ткани 1 на печеночные дольки многогранной формы 2 . У свиней дольчатость печени выражена более четко, у жвачных животных и у лошадей она менее заметна. В центре дольки виден просвет - центральная вена дольки 3 . От нее радиально отходят тяжи печеночных клеток - печеночные пластинки (балки) 4 . Между ними заметны щели - печеночные капилляры 5 .

Рис. 85. Гистологическое строение печени свиньи:
А - малое и Б - большое (печеночная пластинка) увеличение; В - субмикроскопическое
строение гепатоцита

В междольковой соединительной ткани проходят желчные выводные протоки 7, артерии 6 и вены 8 . Они лежат вблизи друг от друга, формируя триаду .

Переведите препарат под большое увеличение Б . Рассмотрите печеночную пластинку 4 . Клетки печени - гепатоциты 9 вплотную соприкасаются с капиллярами 5 . Капилляры печеночных долек синусоидные, с широким просветом, что способствует медленному току крови в печени. Стенка их образована эндотелием, среди клеток которого находятся звездчатые (купферовские) клетки 10 , способные превращаться в макрофаги и осуществлять фагоцитоз. Именно они выполняют защитную функцию печени. На препарате видны удлиненные темноокрашенные ядра этих клеток.

Особенностью эпителия печени является отсутствие базальной мембраны. Гепатоциты 9 полигональной формы, с крупным округлым ядром, в котором хорошо видны глыбки хроматина и одно-два ядрышка. Встречаются двуядерные клетки, образовавшиеся в результате эндомитоза.

Электронная микроскопия В показала, что в гепатоцитах сильно развита эндоплазматическая сеть 12, рибосомы, митохондрии 13 , много лизосом 14. Пластинчатый комплекс 18 в период активного синтеза веществ в клетке достигает такого развития, что становится заметным в световом микроскопе в виде зернистости. Цитоплазматическая мембрана 17 на стороне, обращенной к капилляру 5 , имеет микроворсинки 11 . Включения жира 16 и гликогена 19 в определенные моменты могут занимать более 50-60 % объема клетки. Желчь, синтезируемая в гепатоцитах из продуктов распада эритроцитов, попадает из клеток в желчные капилляры 15 - чрезвычайно мелкие канальцы, образованные вдавлениями цитолеммы рядом лежащих гепатоцитов. Только на границах дольки желчные канальцы приобретают собственную эпителиальную стенку, объединяясь в междольковые желчные протоки, которые, в свою очередь, образуют печеночный проток.

Медицины

по дисциплине Анатомия домашних животных

Строение, функции, видовые особенности печени. Желчный пузырь

Выполнила: студентка 612 а группы

Печень и её строение

Функции печени

Видовые особенности

Желчный пузырь

Библиографический список

Печень и её строение

Печень – hepar - самая массивная железа организма. Как любая другая железа, она состоит из паренхимы и стромы. Паренхима печени построена из клеток и состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. В работающих конечных отделах печени нет пограничной между эпителием и остальной тканью основной перепонки – membrane basalis, - свойственной другим железам, следовательно, её клетки лежат оголёнными в конечных отделах вплотную к кровеносным синусоидам. Железистые клетки сгруппированы не в трубочки, а в клеточные балки, соединённые разросшимися поперечными клеточными перемычками. Благодаря этому получается сетчатый характер группировки клеток, оплетённых печёночными капиллярами (синусоидами). Капилляры впадают в центральную вену, а затем кровь по печёночным венам удаляется из печени. Сетка из клеточных балок и перемычек не пронизывает непрерывно всю печень, а концентрируется небольшими гнёздами, называемыми печёночными дольками – lobuli hepatis, - разделёнными друг от друга соединительно тканными прослойками. Прослойки или очень нежны, тонки (у собак, лошадей, жвачных), или, наоборот, довольно сильно развиты, так что дольки величиной с булавочную головку видны простым глазом; печень таких животных (свиней, медведей) получает с поверхности заметный при внимательном осмотре рябоватый вид.

Относительная величина печени не одинакова: среди позвоночных она больше у низших классов (рыбы, амфибии), среди млекопитающих она относительно массивнее у собак по сравнению с травоядными.

Печень на своём вентральном крае имеет у большинства животных то более, то менее глубокие надрезы, отделяющие различной величины участки, называемые уже не дольками, а долями печени – lobi hepatis; следовательно, печень и с этой точки зрения является дольчатым органом. Однако не у всех млекопитающих доли ясно обрисованы (жвачные); чтобы правильно ориентироваться сравнительно-анатомически в номенклатуре этих долей, принято пользоваться более постоянными (правда, не всегда отчётливыми) признаками классификации.

Классификация основана на следующих соображениях. На висцеральной поверхности печени человека различают две сагиттальные борозды, или ямки. Из них в правой располагается желчный пузырь – vesica fellea, - а вверху – задняя полая вена. В левой борозде проходит круглая связка – ligamentum teres (облитерированная пупочная вена). Эти борозды, служа верными ориентирами, позволяют разделить печень на правую долю - lobus dexter, - расположенную справа от желчного пузыря и полой вены, левую долю – lobus sinister, - лежащую слева от круглой связки, и, наконец, среднюю долю – lobus medius, - вклинивающуюся между желчным пузырём и круглой связкой. Средняя доля с расположенными на ней воротами печени подразделяется на нижнюю квадратную долю – lobus quadrates – и верхнюю хвостатую долю – lobus caudatus. От хвостатой доли вправо выступает, переходя в правую долю, хвостатый отросток, а около ворот сосочковый отросток.

Печень с поверхности одета перитонеальным листком серозной оболочки, которая переходит на этот орган с диафрагмы. Под мезотелием серозной оболочки находится её соединительнотканная основа, представляющая одно целое с очень тонкой собственной капсулой печени, и лишь в области ворот печени эта капсула очень сильно развита. От капсулы, особенно в области ворот, соединительная ткань проникает, сопровождая сосуды, в толщу печени и здесь формирует её соединительнотканный остов, пробегая между дольками.

Закреплённая на своём месте в брюшной полости печень обладает выпуклой поверхностью, направленной к диафрагме и называемой диафрагматической, и противоположной ей вогнутой, направленной к внутренностям, именуемой висцеральной. На диафрагматической поверхности ближе к дорзальному краю имеется место для выхода нескольких печёночных вен – vv. hepaticae, - впадающих тут же в соседний ствол каудальной полой вены – v. cava caudalis. На эту же поверхность с диафрагмы переходит серозная оболочка в виде двух связок: одной продольной, спускающейся вниз, называемой серповидной – ligamentum falciforme, - одной поперечной – венечной – ligamentum coronarium. На висцеральной поверхности в области средней доли помещаются ворота печени – porta hepatis, - куда входят воротная вена и печёночная артерия; здесь же выходят из печени её выводные протоки, лимфатические сосуды и лежат лимфатические узлы и нервное сплетение. На той же поверхности заметны слабые вдавления от прилежащих органов: желудочное, двенадцатипёрстной кишки и, наконец, отчётливое почечное вдавление – impression renalis (его нет у свиней). Край в сторону позвоночника притуплён – тупой край печени – margo obtusus; он снабжён вырезкой для пищевода, а вправо от него – вырезкой для каудальной полой вены. Весь остальной округлый край долей заострён и носит название острого края печени – margo acutus.

Выводные протоки от каждой дольки, постепенно сливаясь друг с другом, формируют печёночный проток – ductus hepaticus; при отсутствии желчного пузыря (у лошадей) он открывается прямо в двенадцатипёрстную кишку вместе с большим протоком поджелудочной железы. При наличии желчного пузыря от последнего также отходит выводной пузырный проток – ductus cysticus. Он соединяется с печёночным протоком, и слившийся отрезок называется желчным протоком – ductus choledochus; он открывается в двенадцатипёрстную кишку.

Функции печени

В организме печень выполняет несколько десятков функций, большинство из которых связано с ее положением на пути тока крови из пищеварительного тракта в общий кровоток. Она выполняет защитную функцию против микробов и чужеродных веществ, поступающих из кишечника в кровь, обезвреживает многие вредные продукты обмена веществ, инактивирует гормоны, биогенные амины, лекарственные препараты. Печень секретирует желчь, синтезирует белки плазмы крови, образует и накапливает гликоген, участвует в обмене холестерина и и т. д. Паренхима печени с помощью более (печень свиньи) или менее (печень человека) выраженных соединительно-тканных прослоек разделена на участки неправильной, часто гексагональной формы. называемые печеночными дольками. Печеночная долька является структурно-функциональной единицей органа. Необходимо отметить, что представление о структурно-функциональной единице печени млекопитающих возникло давно, но оно не было однозначным на протяжении истории изучения этого органа. Более того, оно подвергается трансформации и в настоящее время. Сейчас, наряду с классической печеночной долькой, выделяют еще портальную дольку и ацинус. Это связано с тем, что условно выделяют различные центры в одних и тех же реально существующих структурах.

Кровоснабжение печени. Чтобы понять структурно функциональной единицы печени, необходимо изучить кровоснабжение органа, так как гепатоциты печени топографически тесно связаны с кровеносными сосудами. В ворота печени входят воротная вена и печеночная артерия. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые, вокругдольковые артерии и вены. На всем протяжении эти сосуды сопровождают желчные протоки, и они располагаются в соединительно-тканных прослойках. Междольковая артерия и междольковая вена с междольковым желчным протоком вместе составляют так называемую печени. Рядом располагаются лимфатические сосуды. От вокругдольковых вен и артерий отходят капилляры, которые направляются в печеночные дольки и на их периферии сливаются, образуя внутридольковые синусоидные сосуды (капилляры). В них течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру дольки и собирается в центральную вену. Центральной веной начинается отток крови от дольки. Далее кровь поступает в поддольковые вены, которые формируют 3—4 главные печеночные вены, выходящие из органа.

Печеночная долька. В настоящее время под классической печеночной долькой подразумевают участок паренхимы, отграниченный более или менее выраженными прослойками соединительной ткани. Центром дольки является центральная вена. В дольке располагаются эпителиальные печеночные клетки — гепатоциты. Гепатоцит — клетка многоугольной формы, может содержать одно, два и более ядер. Наряду с обычными (диплоидными) ядрами, имеются и более крупные полиплоидные ядра. В цитоплазме присутствуют все органеллы общего значения, содержатся различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты.

Гепатоциты в дольке печени неоднородны и отличаются друг от друга по строению и функции в зависимости от того, в какой зоне дольки печени они расположены: центральной, периферической или промежуточной. Структурным и функциональным показателям в дольке печени свойственен суточный ритм. Гепатоциты, составляющие дольку, образуют печеночные балки или трабекулы, которые, анастомозируя друг с другом, располагаются по радиусу и сходятся к центральной вене. Между балками, состоящими самое меньшее из двух рядов печеночных клеток, проходят синусоидные кровеносные капилляры. Стенка синусоидного капилляра выстлана эндотелиоцитами, лишенными (на большем своем протяжении) базальной мембраны и содержащими поры. Между клетками эндотелия рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера).

Третий вид клеток—перисинусоидальные липоциты, имеющие небольшой размер, мелкие капли жира и треугольную форму, располагаются ближе к перисинусоидальному пространству. Перисинусоидальное пространство или вокругсинусоидальное пространство Диссе представляет собой узкую щель между стенкой капилляра и гепатоцитом. Васкулярный полюс гепатоцита имеет короткие цитоплазматические выросты, свободно лежащие в пространстве Диссе. Внутри трабекул (балок), между рядами печеночных клеток, располагаются желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки и представляют собой желоб, образованный стенками соседних печеночных клеток. Мембраны соседних гепатоцитов прилегают друг к другу и образуют в этом месте замыкательные пластинки. Желчные капилляры характеризуются извитым ходом и образуют короткие боковые мешкообразные ответвления. В их просвете видны многочисленные короткие микроворсинки, отходящие от биллиарного полюса гепатоцитов. Желчные капилляры переходят в короткие трубочки — холангиолы, которые впадают в междольковые желчные протоки. На периферии долек в междольковой соединительной ткани располагаются триады печени: междольковые артерии мышечного типа, междольковые вены безмышечного типа и междольковые желчные протоки с однослойным кубическим эпителием.

Портальная печеночная долька. Образуется сегментами трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду, Она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии (по углам) центральные вены. Печеночный ацинус образован сегментами двух расположенных рядом классических долек и имеет форму ромба. У острых углов ромба проходят центральные вены, а триада располагается на уровне середины. У ацинуса, как и у портальной дольки, нет морфологически очерченной границы, подобной соединительно-тканным прослойкам, отграничивающим классические печеночные дольки.

Видовые особенности

Печень у лошадей буро-красного цвета. Относительная масса составляет около 1,2% от массы тела. Печень лошадей лишена желчного пузыря. В ней, благодаря надрезу на вентральном крае, можно выделить большую правую долю, а по локализации круглой связки – левую долю, распадающуюся на левую медиальную и левую латеральную доли; в средней доле отношения остаются обычные. Печень сильно сдвинута в правое подреберье, а желудок большее место занимает в левом подреберье. На хвостатой доле углубление – почечное вдавление. 2/5 печени лежит в левом подреберье до 8-го ребра,3/5 – в правом подреберье до 15-го ребра.

Крупнорогатый скот

Печень у крупного рогатого скота гладкая, буро-красного цвета. Масса печени в пределах 1,1 – 1,4% от массы тела. Вырезки по острому краю печени между долями сравнительно неглубокие. Различают четыре основные доли: 1) справа от желчного пузыря крупная правая доля – lobus hepatis dexter; 2) слева от круглой связки – левая доля – lobus hepatis sinister;3) над правой долей лежит хвостатая доля – lobus caudatus, которая имеет два отростка: сосцевидный – processus papillaris лежит над воротами печени и большой хвостатый – processus caudatus выступает над правой долей печени (на нём имеется почечное вдавление – impression renalis); 4) между желчным пузырём и круглой связкой лежит квадратная доля – lobus quadrates, расположенная вентральнее ворот печени.

Расположена в правом подреберье, прикреплена к диафрагме на уровне от восьмого до последнего ребра. Край печени может выходить за последнее ребро. Печень прикреплена к диафрагме четырьмя связками: венечной – по её тупому краю; треугольной правой – справа от венечной связки; треугольной левой – слева от венечной связки; серповидной складкой, идущей в виде складки брюшины по диафрагматической поверхности средней доли к диафрагме. Она подходит к круглой связке – lig. teres hepatis (рудимент ветви пупочной вены, функционирующей до рождения телёнка).

Характерным для жвачных является расположением желчного пузыря, свисающего за пределы острого края печени.

Печень прикреплена к правой почке печёночно-почечной связкой и к двенадцатипёрстной кишке – печёночно-двенадцатипёрстной. Круглая связка идёт от вырезки между левой и квадратной долями и соединяет печень с вентральной стенкой живота.

Печень у свиней светло-красного цвета, относительно большого размера, масса печени – 2,5% от массы тела. На поверхности долей печени видны границы долек, что придаёт ей зернистый вид. Правая и левая доли разделены вырезками на латеральную и медиальную – lobus hepatis dexter lateralis et medialis; lobus hepatis sinister lateralis et medialis. Хвостатая доля с хвостатым отростком. Квадратная доля небольшая, клинообразной формы. Желчный пузырь лежит в ямке средней доли и не выдаётся за пределы вентрального края. Расположена большей частью в правом подреберье до 13-го межреберья, меньшая часть лежит в левом подреберье до 10-го ребра.

Печень у собак темно-красного цвета, относительно большого размера – масса 2,8 – 4% от массы тела. Глубокие вырезки разделяют левые и правые доли на латеральные и медиальные, хвостатая доля наряду с большим хвостатым отростком имеет сосцевидный отросток. Расположена печень в правом и левом подреберьях. Нет правой треугольной связки. Желчный пузырь лежит между квадратной и правой медиальной долями и виден не только на висцеральной, но и на диафрагмальной поверхности. Желчный проток у лошадей и собак соединяется с протоком поджелудочной железы в печёночно-панкреатическую ампулу – ampula hepatopancreaticae.

Желчный пузырь

Желчевыводящие пути представлены внутрипеченочными и внепеченочными желчными протоками. Первые из них — это междольковые желчные протоки, в которые желчь поступает из желчных капилляров. Стенка междольковых желчных протоков состоит из однослойного кубического или цилиндрического (в более крупных протоках) эпителия и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани.

Внепеченочные желчевыводящие пути включают печеночные, пузырный и общий желчный протоки. Стенка их состоит из слизистой, мышечной и наружной оболочек. Просвет протоков выстилает высокий призматический эпителий, в котором, наряду с каемчатыми призматическими, эпителиоцитами имеются бокаловидные экзокриноциты и единичные эндокриноциты.

Жёлчный пузырь (vesica fellea) полый орган, в котором накапливается и концентрируется желчь, периодически поступающая в двенадцатиперстную кишку через пузырный и общий желчный протоки.

Желчный пузырь имеет грушевидную или коническую форму, находится на нижней поверхности печени (Печень), между правой и квадратной ее долями. Длина желчного пузыря колеблется от 5 до 14 см, ширина — от 2 до 4 см, емкость — от 30 до 70 мл; при патологических состояниях форма, величина и емкость Ж. п. могут значительно изменяться. В Ж. п. различают дно, тело и шейку, которая переходит в пузырный проток. Стенка желчного пузыря состоит из слизистой, мышечной и соединительнотканной оболочек; нижняя поверхность Ж. п. покрыта серозной оболочкой. Слизистая оболочка Ж. п. имеет многочисленные складки. Одна из них, идущая в области шейки, называется клапаном Гейстера и вместе с пучками гладкомышечных волокон образует так называемый сфинктер Люткенса. Между пучками мышечных волокон и в соединительнотканной оболочке расположены трубчатые каналы, не сообщающиеся с полостью пузыря, — ходы Лушки. Расположение желчного пузыря зависит от возраста и телосложения. Обычно он проецируется на переднюю брюшную стенку в месте пересечения правой парастернальной линии с линией, соединяющей концы десятых ребер, а по отношению к позвоночнику — на уровне LI—LII.

Иннервация Ж. п. осуществляется из печеночного нервного сплетения (plexus hepaticus), образованного ветвями чревного сплетения, переднего ствола блуждающего нерва, диафрагмальных нервов и желудочного нервного сплетения. Кровоснабжается Ж. п. из желчно-пузырной артерии (a. cystica), обычно отходящей от правой ветви собственной печеночной артерии. Вены Ж. п. (v. v. cysticae), как правило, множественные (3—4), формируются из интрамуральных венозных сплетений Ж. п.; они впадают во внутрипеченочные ветви воротной вены. Отток лимфы из Ж. п. совершается в печеночные лимфатические узлы (nodi lymphatici hepatici), расположенные у шейки Ж. п., в воротах печени, вдоль общего желчного протока.

В результате сокращения Ж. п. после приема пищи давление в нем повышается до 200—300 мм водяного столба и концентрированная желчь поступает в общий желчный проток. Наиболее интенсивное поступление желчи происходит после приема яичных желтков, растительных и животных жиров. Вслед за сокращением наступает расслабление желчного пузыря, и он заполняется печеночной желчью (наиболее интенсивно в ночные часы).

Регуляция функции желчного пузыря осуществляется нейрогуморальным путем. Холецистокинин, выделяемый слизистой оболочкой двенадцатиперстной и тощей кишок, вызывает сильное тоническое сокращение желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктера Одди, что способствует поступлению желчи в кишечник.

Библиографический список

Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона; Анатомия домашних животных: Учебное пособие. 7-е изд., стер. – СПб.: Издательство «Лань», 2003. -1040 с. ; http://www.doktor.ru/medinfo; http://medinfo.home.ml.org.