Фоторецепторы в глазу у человека – система, позволяющая воспринимать окружающий мир. Фоторецепторы

Основными светочувствительными элементами (рецепторами) являются два вида клеток: одни в виде стебелька - палочки 110-123 млн . (высота 30 мкм, толщина 2мкм), другие более короткие и более толстые -колбочки 6-7 млн . (высота 10мкм, толщина 6-7 мкм). Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки(fovea centralis) содержит только колбочки(до 140 тыс. на 1 мм). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает.

Каждый фоторецептор - палочка или колбочка состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента содержащего зрительный пигмент и внутреннего сегмента, который содержит ядро и митохондрии обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке

Наружный сегмент светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной. В палочках , в каждом наружном сегменте, содержится 600-1000 дисков , которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету (палочку может возбудить всего один квант света , а для активации колбочки требуется больше сотни квантов).

Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из двойного слоя молекул фосфолипидов , между которыми находятся молекулы белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрил . Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку

Наружные сегменты рецепторов обращены к пигментному эпителию, так что свет в начале проходит через 2 слоя нервных клеток и внутренние сегменты рецепторов, а потом достигает пигментного слоя.

Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей - обеспечивают дневное и цветовое зрение , а палочки - отвечают за сумеречное зрение.

Видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм ) называемым красным цветом. В палочках находится особый пигмент- родопсин , (состоит из альдегида витамина А или ретиналя и белка) или зрительный пурпур, максимум спектра, поглощения которого находится в области 500 нанометров. Он ресинтезируется в темноте и выцветает на свету. При недостатке витамина А нарушается сумеречное зрение -"куриная слепота".

В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красно-чувствительных ) содержится три типа зрительных пигментов, максимум спектров поглощения которых находится в синей (420 нм ), зеленой(531 нм) и красной(558 нм ) частях спектра . Красный колбочковый пигмент получил название - "йодопсин" . Структура йодопсина близка к родопсину.

Рассмотрим последовательность изменений:

Молекулярная физиология фоторецепции: Внутриклеточные регистрации от колбочек и палочек животных показали, что в темноте вдоль фоторецептора течет темновой ток, выходящий из внутреннегосегмента и входящий в наружный сегмент. Освещение приводит к блокаде этого тока. Рецепторный потенциал модулирует выделение медиатора (глутамата) в синапсе фоторецептора. Было показано, что в темноте фоторецептор непрерывно выделяет медиатор, который действует деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток.

Палочки и колбочки обладают уникальной среди всех рецепторов электрической активностью, их рецепторные потенциалы при действии света - гиперполяризующие, потенциалы действия под их влиянием не возникают.

{ При поглощении света молекулой зрительного пигмента - родопсина в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. Вслед за за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метородопсина II В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим примембранным белком г уанозин трифосфат(ГТФ) - связывающим белком – трансдуцином (Т) .

В комплексе с метародопсином трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте ганозитдифосфат(ГДФ) на (ГТФ). Трансфдуцин + ГТФ, активируют молекулу другого примеммбранного белка - фермента фосфодиэстеразы(ФДЭ). Активированная ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ .

В результате падает концентрация цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na + и Ca . Ионные каналы закрываются вследствие того, что падает концентрация цГМФ, которая держала каналы открытыми. В настоящее время выяснено, что поры в рецепторе открываются благодаря цГМФ циклическому гуанозинмонофосфату .

Механизм восстановления исходного темного состояния фоторецептора связан с повышением концентрации цГМФ. (в темновую фазу с участием алкагольдегидрогеназы + НАДФ)

Т.о поглощение света, молекулами фотопигмента приводит к снижению проницаемости для Nа, что сопровождается гиперполяризацией, т.е. возникновением рецепторного потенциала. Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора - глутамата . Кроме глутамата нейроны сетчатки могут синтезировать и другие нейромедиаторы, такие как ацетилхолин, дофамин, глицин ГАМК .

Фоторецепторы связаны между собой - электрическими(щелевыми) контактами. Эта связь избирательная: палочки связаны с палочками и т.д.

Эти ответы от фоторецепторов сходятся на горизонтальные клетки, которые приводят к деполяризации в соседних колбочках возникает отрицательная обратная связь, которая повышает световой контраст.

На уровне рецепторов происходит торможение и сигнал колбочки перестает отражать число поглощенных фотонов, а несет информацию о цвете, распределении и интенсивности света, падающего на сетчатку в окрестностях рецептора.

Существует 3-и типа нейронов сетчатки - биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки. Биполярные клетки непосредственно связывают фоторецепторы с ганглиозными клетками, т.е. осуществляют передачу информации через сетчатку в вертикальном направлении. Горизонтальные и амакриновые клетки передают информацию по горизонтали.

Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторах поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через них.

Экспериментально было доказано, что биполярные клетки имеют рецептивные поля в которых выделяют центр и переферию (Джон Даулинг- и др. Гарвардская медицинская школа).

Рецептивное поле - совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов.

Размер рецептивных полей: d=10 мкм или 0,01 мм - вне центральной ямки.

В самой ямке d=2,5мкм (благодаря этому мы способны различать 2-е точки при видимом расстоянии между ними лишь 0,5 угловых минут-2,5мкм - если сравнить, то это монета в 5 копеек на расстоянии около 150 метров)

Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы дифференцируются на две группы, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:

1 - клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении "on"- нейроны и

Клетки возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении - " off"- нейроны. Клетка с on-центром разряжается с заметно повышенной частотой.

Если слушать разряды такой клетки через громкоговоритель, то сначала вы услышите спонтанную импульсацию, отдельные случайные щелчки, а затем после включения света, возникает залп импульсов, напоминающий пулеметную очередь. Наоборот в клетках с off-реакцией (при выключении света - залп импульсов) Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно.

В пределах самой сетчатки передача информации осуществляется безимпульсным путем (распространением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов).

В горизонтальных, биполярных и амокриновых клетках переработка сигнала происходит путем медленных изменений мембраны потенциалов(тонический ответ). ПД не генерируется.

Ответы палочек, колбочек и горизонтальных клеток являются гиперполяризующими, а ответы биполярных клеток могут быть как гиперполяризующие, так и деполяризующие. Амакриновые клетки создают деполяризующие потенциалы.

Чтобы понять, почему это так, следует представить себе влияние малого светлого пятна. Рецепторы активны в темноте, а свет, вызывая гиперполяризацию, уменьшает их активность. Если синапс возбуждающий, биполяр будет активироваться в темноте , а инактивироваться на свету ; если же синапс тормозной, биполяр в темноте тормозится, а на свету, выключая рецептор, снимает это торможение, т.е биполярная клетка активируется. Т.о. является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит от выделяемого рецептором медиатора.

В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют горизонтальные клетки которые, передают информацию от фоторецепторов к биполярным клеткам и далее к ганглиозным.

Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией.

Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания.

Клетки делятся на два типа: В и С. Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. Клетки С-типа, или хроматические делятся на двух- и трехфазные. Хроматические клетки отвечают или гипер, или деполяризацией в зависимости от длины стимулирующего света.

Двухфазные клетки бывают либо красно - зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны. Амакриновые клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе от биполяров к ганглиозным клеткам.

Дендриты амакриновые клеток разветвляются во внутреннем слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновые клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга.

Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы (фазный характер ответа). Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый

пространственный антагонизм между центром и периферией.

Мозг через орган зрения получает более 90% сенсорной информации. Фоторецепторы сетчатки глаза из всего спектра электромагнитных излучений регистрируют только волны длиной от 400 до 800 нм. Физиологическая роль глаза как органа зрения двояка. Во-первых, это оптический инструмент, собирающий свет от объектов внешней среды и проецирующий их изображения на сетчатку. Во-вторых, фоторецепторы сетчатки преобразуют оптические изображения в нервные сигналы, передаваемые в зрительную кору.

1. Основные зрительные функции:

Светочувствительность – способность различать разные интенсивности диффузного освещения;

Цветовое зрение – различение длин волн в пределах видимого спектра;

Распознавание формы – основано на фокусировке предмета на сетчатке;

Восприятие движения – происходит в результате движения сфокусированного изображения объекта на рецепторном поле как на экране;

Восприятие глубины – основано на объединении информации от двух глаз.

2. Структурные особенности зрительного анализатора.

Отделы зрительного анализатора:

периферический отдел – оптический аппарат глаза и сетчатка;

проводниковый отдел;

корковый отдел.

Орган зрения включает глазное яблоко , соединённое через зрительный нерв с мозгом, защитный аппарат (в том числе веки и слёзные железы) и аппарат движения (поперечнополосатые глазодвигательные мышцы).

Глазное яблоко . Стенка глазного яблока образована оболочками: в передней части расположены конъюнктива и роговица , в задней - сетчатка , сосудистая оболочка и склера . Полость глазного яблока занимает стекловидное тело . Кпереди от стекловидного тела расположен двояковыпуклый хрусталик . Между роговицей и хрусталиком находятся содержащие водянистую влагу перeдняя камера (между задней поверхностью роговицы и радужкой со зрачком) и задняя камера глаза (между радужкой и хрусталиком).

Роговица - прозрачная оболочка передней стенки глаза. Лимб - граница между прозрачной роговицей и непрозрачной склерой.

Склера - наружная непрозрачная оболочка глазного яблока. В месте соединения склеры с роговицей расположены небольшие сообщающиеся полости, в совокупности образующие шлеммов канал , обеспечивающий отток жидкости из передней камеры глаза.

Сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки и содержит большое количество сосудов, обусловливающих розовую окраску при офтальмоскопии. Радужка - передний вырост сосудистой оболочки. Другая часть сосудистой оболочки - ресничное тело - участвует в аккомодации зрения, регулируя форму хрусталика.

Радужная оболочка расположена между роговицей и хрусталиком, разделяет переднюю и заднюю камеры глаза. Радужка имеет в центре отверстие - зрачок . В состав радужки входят гладкие мышцы: циркулярная суживающая (сфинктер зрачка) и радиальная расширяющая (дилататор зрачка). При раздражении парасимпатических (холинергических) нервных волокон зрачок суживается, симпатическая (адренергическая) стимуляция приводит к расширению зрачка.

Ресничное тело находится позади от радужки вокруг хрусталика и обеспечивает аккомодацию. Основную массу ресничного тела занимает ресничная мышца (парасимпатическая иннервация). От ресничного тела по направлению к хрусталику отходят ресничные отростки , к которым прикрепляется циннова связка . При сокращении циркулярных волокон ресничной мышцы циннова связка расслабляется и хрусталик принимает более сферическую форму (увеличение рефракции).

Водянистая влага . В передней и задней камерах глаза находится жидкость - водянистая влага. Её выделяет ресничное тело в заднюю камеру глаза, через зрачок водянистая влага попадает в переднюю камеру глаза, направляется в пространства радужно–роговичного угла и оттекает в венозный синус склеры. При нарушении оттока водянистой влаги происходит повышение внутриглазного давления (глаукома), что вызывает ишемию сетчатки и может привести к слепоте.

Стекловидное тело - прозрачная среда глаза, заполняет полость между хрусталиком и сетчатой оболочкой; стекловидное тело - гель, содержащий воду, коллаген, белок витреин и гиалуроновую кислоту. Через стекловидное тело от сетчатки к хрусталику проходит канал.

Хрусталик. Эпителиальные клетки хрусталика связаны щелевыми контактами, содержат кристаллины и с возрастом утрачивают ядра и органеллы: это прозрачные хрусталиковые волокна , составляющие основную часть хрусталика. Пpозpачность хpусталика и/или его капсулы нарушается при катаракте.

Сетчатая оболочка (сетчатка) - внутренняя оболочка глаза - имеет зрительный отдел, по зубчатому краю переходящий в слепой отдел, покрывающий сзади ресничное тело и радужку. У заднего края оптической оси глаза сетчатка имеет округлое жёлтое пятно (пятно сетчатки) диаметром около 2 мм. Центральная ямка - углубление в средней части жёлтого пятна - место наилучшего восприятия. Зрительный нерв выходит из сетчатки на 4 мм кнутри от жёлтого пятна. Здесь образуется диск зрительного нерва (слепое пятно ), где отсутствует зрительное восприятие. В центре диска имеется углубление, в котором видны питающие сетчатку сосуды.

3. Защитный аппарат глаза.

Длинные ресницы верхнего века предохраняют глаз от попадания пыли; мигательный рефлекс (моргание) осуществляется автоматически. Веки содержат мейбомиевы железы , благодаря которым края век всегда увлажнены. Конъюнктива - тонкая слизистая оболочка - выстилает как внутреннюю поверхность век, так и наружную поверхность глазного яблока. Слёзная железа выделяет слёзную жидкость, которая орошает конъюнктиву.

Слёзная жидкость выполняет три основные функции: поддерживает увлажнённой конъюнктиву, действует как мягкий антисептик и вымывает пыль и мелкие частицы, попадающие на конъюнктиву. Раздражители (пыль или микроорганизмы), а также эмоции вызывают увеличение секреции слёзной жидкости до такой степени, что дренажная система (слёзные протоки, слёзный мешок, носослёзный канал) переполняется и начинают течь слёзы.

Моргание - нормальный рефлекторный акт, происходящий несколько раз в минуту - способствует увлажнению конъюнктивы. Оно также возникает как защитный рефлекс при внезапном приближении какого-либо предмета близко к поверхности лица (морды).

4. Оптический аппарат глаза

Оптический аппарат глаза – это система линз, формирующая на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира.

К компонентам оптического аппарата глаза относят: роговицу, камеры с жидкостью, радужную оболочку и зрачок, хрусталик с сумкой, стекловидное тело, секрет слезных желез.

Глаз имеет систему линз с различной кривизной и различными показателями преломления световых лучей, включающую четыре преломляющих среды между: 1) воздухом и передней поверхностью роговицы; 2) задней поверхностью роговицы и водянистой влагой передней камеры; 3) водянистой влагой передней камеры и хрусталиком; 4) задней поверхностью хрусталика и стекловидным телом.

Регуляция оптического аппарата осуществляется посредством рефлекса хрусталика (аккомодации) и рефлекса зрачка.

Аккомодация - приспособление глаза к чёткому видению предметов, расположенных на различном расстоянии. Основная роль в процессе аккомодации принадлежит хрусталику, способному изменять свою кривизну. Хрусталик изменяет форму от умеренно выпуклой до значительно выпуклой. При взгляде на удалённые предметы ресничные мышцы расслабляются, поддерживающая связка растягивает и уплощает хрусталик, придавая ему дискообразную форму. При взгляде на близкие предметы для полной фокусировки необходима более значительная кривизна хрусталика, поэтому мышцы ресничного тела сокращаются, связки расслабляются, а хрусталик в силу своей эластичности становится более выпуклым.

Аккомодация контролируется парасимпатическими нервами, поступающими в глаз в составе глазодвигательного нерва. Стимуляция парасимпатического нерва вызывает сокращение ресничной мышцы, что расслабляет связочный аппарат хрусталика и приводит к увеличению его преломляющей силы. Следовательно, по мере того, как удалённый предмет приближается к глазу, возрастает парасимпатическая импульсация к ресничной мышце, и уровень её сокращения постоянно поддерживает в фокусе рассматриваемый предмет. Симпатическая стимуляция незначительно расслабляет ресничную мышцу, но этот эффект практически не оказывает влияния на нормальный аккомодационный механизм.

Способность к аккомодации зависит от функционального состояния животного (при утомлении острота зрения снижается), возраста. У старых животных хрусталик теряет свою эластичность, практически не изменяет свою кривизну и развивается дальнозоркость. При этом удаленные предметы видятся хорошо, а находящиеся вблизи – плохо. Обратное явление называется близорукостью. Близорукость и дальнозоркость часто встречается у лошадей, а близорукость – у овец.

Зрачковый рефлекс . Зрачок - круглое отверстие в радужной оболочке - очень быстро меняется в размере в зависимости от количества света, падающего на сетчатку. Просвет зрачка может изменяться от 1 мм до 8 мм. Это придаёт зрачку свойства диафрагмы. Сетчатка очень чувствительна к свету, слишком большое количество света искажает цвета и раздражает глаз. Изменяя просвет, зрачок регулирует количество света, попадающего в глаз. Яркий свет вызывает безусловнорефлекторную вегетативную реакцию, замыкающуюся в среднем мозге: сфинктер зрачка в радужной оболочке обоих глаз сокращается, а дилататор зрачка расслабляется, в результате диаметр зрачка уменьшается. Плохое освещение заставляет оба зрачка расшириться, чтобы достаточное количество света могло достичь сетчатки и возбудить фоторецепторы.

5. Вегетативная иннервация глаза .

Глаз иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.

Парасимпатические преганглионарные волокна в составе глазодвигательного нерва проходят к ресничному ганглию и от него постганглионарные волокна в виде ресничных нервов поступают в глаз. Волокна этих нервов иннервируют сфинктер зрачка. Соответственно ацетилхолин и эзерин вызывают сужение зрачка, а блокада холинорецепторов сфинктера радужки атропином приводит к расширению зрачка.

Симпатическая иннервация глаза происходит из клеток бокового рога первых грудных сегментов спинного мозга. Отсюда симпатические волокна проходят в верхний симпатический ганглий, где они синаптически контактируют с постганглионарными нейронами. Постганглионарные симпатические волокна распространяются по поверхности сонной артерии и её ветвей и достигают глаза. Здесь симпатические волокна иннервируют дилататор зрачка, и возбуждение симпатических волокон расширяет зрачок. Адреналин и его аналоги также расширяют зрачок. Зрачки расширяются при гипоксии, болевом шоке, при эмоциях ярости и страха. Симпатические волокна иннервируют также некоторые наружные глазные мышцы.

6. Строение и функции сетчатки

Сетчатка прилегает к стекловидному телу и является внутренней оболочкой глазного яблока, содержащей фоторецепторы – палочки и колбочки, воспринимающие световые лучи, а так же нервные клетки с многочисленными отростками.

Сетчатка представлена несколькими слоями:

· Пигментный слой;

· Слой фоторецепторов;

· Слой горизонтальных клеток – содержит тормозные нейроны;

· Слой биполярных клеток – содержит нейроны проведения и конвергенции возбуждения;

· Слой амакриновых клеток – содержит тормозные нейроны;

· Слой ганглиозных клеток – в нем возникают потенциалы действия. Из отростков этих клеток формируется зрительный нерв;

Все слои пронизывают и связывают между собой глиальные (Мюллеровы) клетки.

Пигментный слой – состоит из пигментных клеток, содержащих пигмент фусцин. Он поглощает свет, препятствуя его рассеивание и способствуя четкости изображения, так же участвует в трофике рецепторов (депо витамина А), их антиоксидантной защите, фагоцитирует продукты распада фоторецепторов. Механически этот слой наиболее слабое место (отслойка сетчатки).

У ночных животных между пигментными клетками и фоторецепторами расположен слой, отражающий свет и состоящий из кристаллов и нитей. В результате на фоторецепторы действуют не только прямые лучи, но и отраженные, что дает возможность видеть в темноте.

От внутренней поверхности пигментного слоя в глубину примыкающего слоя фоторецепторов отходят отростки (борода), окружающие светочувствительные клетки. При сильном освещении зерна пигмента перемещаются из эпителиальных клеток и заслоняют палочки и колбочки от яркого света.

Слой фоторецепторов – осуществляет рецепцию светового раздражения. Представлен палочками (расположены в сетчатке, кроме желтого и слепого пятен) и колбочками (локализуются в наибольшей концентрации в области желтого пятна). Фоторецепторы состоят из двух члеников: наружного (содержит зрительный пигмент, чувствительный к действию света) и внутреннего (имеет ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в клетке), отделенных друг от друга мембраной. Светочувствительные членики фоторецепторов обращены в сторону, противоположную свету. Светочувствительный членик каждой палочки состоит из стопки тонких пластинок и дисков, собранных в виде цилиндра и включающий в свой состав фоторецепторный белок – фотопигмент. В колбочках мембрана образует дискообразные выпячивания, накладывающиеся друг на друга и уменьшающиеся в диаметре по направлению к верхнему концу. Внутренний сегмент фоторецепторной клетки оканчивается отростком, по которому возбуждение передается с фоторецептора на контактирующую с ним биполярную клетку.

Функции палочек:

· имеют высокую чувствительность к свету (в 500 раз выше чем у колбочек) и приспособлены для ночного зрения;

· обеспечивают периферическое зрение;

· воспринимают подвижные объекты.

Функции колбочек:

· осуществляют центральное зрение и обеспечивают остроту зрения;

· осуществляют цветовосприятие.

Свет, проникающий через стекловидное тело и внутренние слои сетчатки, не оказывает на них действия и воздействует только тогда, когда доходит до палочек и колбочек. В результате возникает нервный импульс, передающийся через цепь клеток, которые миновал луч света, и по зрительному нерву направляется в головной мозг. Наибольшее возбуждение от действия света наблюдают в тех случаях, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки.

Возбуждение от фоторецепторов передается на волокна зрительного нерва через два слоя нервных клеток - биполярных и ганглиозных, контактирующих при помощи синапсов. Передача импульса с клеток одного слоя на другой совершается посредством выделения ацетилхолина, а механизм передачи возбуждения с фоторецептора на биполярную клетку выяснен пока недостаточно.

Некоторые биполярные нейроны связаны со многими палочками, а ганглиозные клетки контактируют со многими биполярными клетками. В результате группа фоторецепторов, соединенных с одной ганглиозной клеткой, образует рецептивное поле для этой клетки. Кроме того, в сетчатке имеются еще горизонтальные (звездчатые) и амикриновые клетки с ветвящимися отростками, соединяющими по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Одна ганглиозная клетка может быть связана с десятками тысяч фоторецепторов, причем рецептивное поле этой клетки составляет площадь диаметром 1 мм.

Иначе происходит передача импульса в мозг с колбочек. Каждая колбочка передает сигнал биполярной клетке, связанной только с ней одной. Следовательно, если импульсы от рядом находящихся палочек сливаются, то сигналы от двух рядом расположенных колбочек передаются отдельно.

При рассматривании задней стенки глазного яблока, так называемого глазного дна (что можно сделать при помощи вогнутого зеркала - офтальмоскопа), виден бледноокрашенный участок, от которого расходятся кровеносные сосуды. Этот участок называют слепым пятном, так как в нем нет светочувствительных клеток. Со всей сетчатки к слепому пятну сходятся нервные волокна, образующие зрительный нерв. У сельскохозяйственных животных зрительные нервы перекрещиваются на вентральной поверхности головного мозга, причем нерв от правого глаза идет к левому полушарию, а от левого - к правому. Однако некоторое количество волокон не перекрещивается.

Биполярные нейроны сетчатки и ганглиозные клетки, образующие своими аксонами зрительный нерв, выполняют функции проводникового аппарата. Волокна зрительного нерва идут без перерыва к ядрам наружного (латерального) коленчатого тела, а также к ядрам передних бугров четверохолмия, где расположены центры ориентировочной реакции на зрительные раздражители. В наружные коленчатые тела передаются импульсы, точно соответствующие реакциям фоторецепторов сетчатки. Отсюда по аксонам последнего нейрона зрительного пути импульсы идут в затылочную область коры больших полушарий - корковый центр зрительного анализатора.

По направлению к наружному краю глаза от слепого пятна на оптической оси сетчатки находится центральное поле, имеющее вид светлой полоски - место наилучшего ви дения. В середине полоски расположено углубление, называемое цен тральной ямкой, в которой светочувствительные клетки состоят почти исключительно из колбочек, По мере удаления от нее количество палочек возрастает, колбочек же становится все меньше.

7. Фотохимические реакции и элек трические явления в сетчатке.

Рецепторы сетчатки содержат светочувствительные вещества: палочки - родопсин, колбочки - йодопсин. Родопсин и йодопсин - высокомолекулярные соединения белковой природы. Родопсин на свету теряет свою красную окраску и становится желтым, а затем обесцвечивается. Распадаясь на свету, он образует каротиноид ретинен и специфический белок - опсин. В темноте осуществляется ресинтез родопсина. Для его восстановления необходим ретинол (витамин А), который содержится в пигментном слое.

Световая энергия превращает родопсин, содержащий ретинен в форме свернутой молекулы - в цис-форме, в люмиродопсин - неустойчивое соединение, в которое ретинен входит в транс-форме с выпрямленной боковой цепью, то есть происходит изомеризация. Благодаря этому связь ретинена с белком нарушается и люмиродопсин превращается в метародопсин, а затем в свободный ретинен и в опсин. После этого транс-форма ретинена (альдегида витамина А) под действием фермента редуктазы переходит в витамин А (ретинол). Вновь идет процесс изомеризации - превращение в цис-форму, и только после этого формируется цис-ретинен, который в темноте с белком опсином вновь образует родопсин, который участвует в циклическом процессе.

Структура йодопсина близка к родопсину. Но в йодопсине ретинен соединен с другим белком, который отличается от опсина палочек. Степень поглощения света родопсином и йодопсином различна. Родопсин максимально поглощает лучи в сине-зеленой части спектра. Эти лучи в темноте кажутся наиболее яркими. Йодопсин в наибольшей степени поглощает желтый свет. Если с яркого солнечного света войти в темное помещение, то сначала ничего не видно, но по мере восстановления родопсина чувствительность палочек к свету возрастает и глаза начинают различать окружающую обстановку. Этот процесс приспособления называют тем новой адаптацией. При недостатке ретинола восстановление родопсина задерживается, глаз теряет способность к темновой адаптации (куриная слепота).

Фотохимические реакции зрительных пигментов при действии света составляют начало возбуждения зрительных рецепторов. Процесс возбуждения рецепторов сетчатки и возникновение импульсов в зрительном нерве зависят от ионов, которые образуются при распаде зрительных пигментов. В зрительных рецепторах и в зрительном нерве возникают электрические потенциалы, которые можно зафиксировать в виде электроретинограммы.

8. Световая чувствительность и ост рота зрения

Фоторецепторы сетчатки могут реагировать на очень малую величину света с чрезвычайно экономным расходованием зрительных пигментов. Палочки более чувствительны (в 1000 раз), чем колбочки. При малой интенсивности освещения восприятие света происходит при помощи палочек. Они расположены в основном по периферии сетчатки, и поэтому в сумерки лучше видны предметы, расположенные по сторонам. При ярком освещении восстановление родопсина не поспевает за его распадом в палочках и восприятие света осуществляется колбочками.

Способность к ясному различию мелких предметов и их деталей свойственна больше колбочкам, чем палочкам. Максимальную способность различать отдельные предметы называют остротой зрения. Ее определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз видит отдельно, а не слитно. Максимальной остротой зрения обладает желтое пятно, к периферии от него острота зрения значительно ниже.

9. Функциональные особенности клеток сетчатки

Зрительные образы .

Сетчатка вовлечена в формирование трёх зрительных образов. Первый образ формируется под действием света на уровне фоторецепторов, превращается во второй образ на уровне биполярных клеток, в ганглиозных нейронах формируется третий образ . В формировании второго образа принимают также участие горизонтальные клетки, а в образовании третьего задействованы амакринные клетки.

Латеральное торможение - способ усиления зрительного контраста. Латеральное торможение - важнейший элемент деятельности сенсорных систем, позволяющий в сетчатке усиливать явления контраста. В сетчатке латеральное торможение отмечается во всех нейронных слоях, но для горизонтальных клеток оно является их основной функцией. Горизонтальные клетки латерально синаптически связаны с синаптическими участками палочек и колбочек и с дендритами биполярных клеток. В окончаниях горизонтальных клеток выделяется медиатор, который всегда оказывает тормозное влияние. Таким образом, латеральные контакты горизонтальных клеток обеспечивают возникновение латерального торможения и передачу правильного зрительного паттерна в мозг.

Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые биполяры сильнее реагируют на цветной, нежели на чёрно-белый контраст.

Ганглиозные клетки реагируют на множество свойств зрительного объекта (например, на контрастность изображения, на светлые и тёмные объекты, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию).

10. Цветовое зрение

Характеристики цвета . Цвет имеет три основных показателя: тон (оттенок), интенсивность и насыщение . Для каждого из цветов существует дополнительный (комплементарный) цвет, который, будучи должным образом перемешан с исходным цветом, дает ощущение белого цвета. Чёрный цвет является ощущением, создаваемым отсутствием света. Восприятие белого цвета, любого цвета спектра и даже дополнительных цветов спектра может быть достигнуто смешением в различных пропорциях красного (570 нм), зелёного (535 н़ 㰄㠄㌄㬄㸄㄄䌄 го (445 нм) цветов. Поэтому красный, зелёный и голубой - первичные (основные) цвета . Восприятие цвета зависит в какой-то мере от цвета других объектов в поле зрения. Например, красный объект кажется красным, если поле освещается зелёным или голубым цветом, и этот же красный объект будет казаться бледно-розовым или белым, если поле будет освещаться красным цветом.

Цветовосприятие - функция колбочек. Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит только один из трёх разных (красный, зелёный и синий) зрительных пигментов.

У животных, ведущих ночной образ жизни, в сетчатке преобладают палочки (летучая мышь, сова, крот, кошка, еж), а у дневных животных - колбочки (голуби, куры, ящерицы). На основании этих наблюдений был сделан вывод, что колбочки связаны с дневным зрением, а палочки в основном приспособлены для сумеречного зрения и не воспринимают цвета. Однако кошки прекрасно видят днем, а содержащиеся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному образу жизни; змеи, в сетчатке которых находятся главным образом колбочки, хорошо ориентируются в сумерках. Функции палочек и колбочек у разных животных мало изучены. Лошади и рогатый скот хорошо различают цвета, в отношении собак имеются противоречивые данные.

Цветовое зрение у животных изучено крайне недостаточно. Можно предположить, что животные обладают высокоразвитым цветовым зрением, иначе невозможно объяснить широко распространенное в природе явление мимикрии, или покровительственной окраски, - один из видов приспособления животных к окружающей среде. Она жизненно необходима для них. Хищнику трудно поймать добычу, если он резко выделяется на фоне окружающей местности; многие животные спасаются от опасности, затаиваясь в полной неподвижности, так как именно движение делает их заметными на фоне, с которым сливается цвет их шкуры (горные козлы и бараны, пятнистые олени, выводковые птицы и т.д.).

Передача цветовых сигналов

Каждая ганглиозная клетка может стимулироваться как отдельными, так и многими колбочками. Когда все три типа колбочек - красные, голубые и зеленые - стимулируют одну и ту же ганглиозную клетку, сигналы, передаваемые через ганглиозную клетку, будут одинаковыми для любого цвета спектра. Эти сигналы не играют роли в определении различных цветов. Все они будут сигналами белого цвета.

Если ганглиозная клетка возбуждается колбочками только одного цвета, то она будет тормозиться возбуждением колбочки другого типа. Это наблюдается для красных и зелёных колбочек. Красные вызывают возбуждение, а зеленые - торможение ганглиозных клеток и наоборот: когда зеленые - возбуждают, то красные - тормозят. Такой же реципрокный тип отношений наблюдается между колбочками голубого, с одной стороны, и комбинацией красных и зелёных колбочек, с другой стороны, вызывая реципрокные (возбуждение–торможение) отношения между голубым и жёлтым цветом.

Механизм антагонистических эффектов следующий: колбочка одного цвета возбуждает ганглиозную клетку через деполяризованную биполярную клетку, а колбочка другого цвета тормозит ту же ганглиозную клетку через гиперполяризованную биполярную клетку.

Палочки обладают максимальной светочувствительностью, это обеспечивает их реагирование даже на самые минимальные внешние световые вспышки. Рецептор палочек начинает действовать даже при получении энергии в один фотон. Это особенность и позволяет палочкам обеспечивать сумеречное зрение и помогает максимально четко видеть объекты в вечерние часы.

Однако, поскольку в состав палочек сетчатки входит всего один пигментный элемент, обозначаемый как родопсин или зрительный пурпур, то оттенки и цвета различаться не могут. Белок палочек родопсин и не может так же быстро реагировать на световые раздражители, как делают это пигментные элементы колбочек.

Колбочки

Согласованная работа палочек и колбочек, несмотря на то, что их строение существенно различается, помогает человеку видеть всю окружающую действительность в полном качественном объеме. Оба вида фоторецепторов сетчатки глаза дополняют в работе друг друга, это способствует получению максимально четкой, ясной и яркой картинки.

Колбочки получили свое название благодаря тому, что их форма сходна с колбами, используемыми в различных лабораториях. Сетчатка у взрослого человека умещает около 7 миллионов колбочек.
Одна колбочка, так же как и палочка, состоит из четырех элементов.

Наружный (первый) слой у колбочек сетчатки глаза представлен мембранными дисками. Эти диски заполнены йодопсином – цветовым пигментом.
Второй слой колбочек сетчатки глаза – это связующий ярус. Он выполняет роль перетяжки, что позволяет сформировать определенную форму этого рецептора.
Внутренняя часть колбочек представлена митохондриями.
В центре рецептора располагается базальный сегмент, выполняющий роль связующего звена.

Йодопсин подразделяется на несколько видов, что позволяет обеспечить полную чувствительность колбочек зрительного пути при восприятии различных частей светового спектра.

По доминированию разных видов пигментных элементов все колбочки можно подразделить на три типа. Все эти виды колбочек работают согласованно, и это позволяет человеку при нормальном зрении оценить все богатство оттенков видимых им предметов.

Строение сетчатки

В общем строении сетчатки палочки и колбочки занимают вполне определенное место. Наличие этих рецепторов на нервной ткани, из которой состоит глазная сетчатка, помогает быстро преобразовать получаемый световой поток в набор импульсов.

Сетчатка получает картинку, которая проектируется глазным участком роговицы и хрусталиком. После этого переработанное изображение в виде импульсов поступает при помощи зрительного пути в соответствующий отдел головного мозга. Сложная и полностью сформированная структура глаза позволяет совершить полную обработку информации за считанные мгновения.

Большая часть фоторецепторов сконцентрирована в макуле – центральной области сетчатки, которая за счет желтоватого оттенка носит также название желтого пятна глаза.

Функции палочек и колбочек

Особое строение палочек позволяет фиксировать малейшие световые раздражители при самой низкой степени освещенности, но при этом оттенки светового спектра эти рецепторы отличить не могут. Колбочки, напротив, помогают нам увидеть и оценить все богатство окружающих нас красок мира.

Несмотря на то, что, по сути, палочки и колбочки имеют разные функции, обеспечить бесперебойную работу всего глаза может только согласованное участие обеих групп рецепторов.

Таким образом, оба фоторецептора важны для нашей зрительной функции. Это позволяет нам всегда видеть достоверную картинку, независимо от погодных условий и времени суток.

Родопсин – строение и функции

Родопсин – это группа зрительных пигментов, по строению белок, относящийся к хромопротеинам. Свое название родопсин, или зрительный пурпур, получил за ярко-красный оттенок. Пурпурная окраска палочек сетчатки была обнаружена и доказана в ходе многочисленных исследований. Белок сетчатки родопсин состоит из двух компонентов – желтого пигмента и бесцветного белка.

Под воздействием света родопсин разлагается, и один из продуктов его разложения влияет на возникновение зрительного возбуждения. Восстановленный родопсин действует при сумеречном освещении, и отвечает белок в это время за ночное зрение. При ярком освещении родопсин разлагается и его чувствительность смещается в синюю область зрения. Белок сетчатки родопсин полностью восстанавливается у человека примерно за 30 минут. За это время сумеречное зрение достигает своего максимума, то есть человек начинает в темноте видеть все отчетливее.

Расположенные в наружном слое сетчатки . Палочки и колбочки сходны по своему строению, они состоят из четырех участков:

1. Наружный сегмент - светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал . Наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной. В палочках в каждом наружном сегменте содержится 600 - 1000 дисков, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше, они представляют собой складки плазматической мембраны.

2. Перетяжка - место, где наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.

3. Внутренний сегмент - область активного метаболизма, заполненная митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. Здесь же расположено ядро.

4. Синаптическая область - место, где клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает лучшую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные клетки и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке. Эти клетки участвуют также в латеральном торможении.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек - 120 млн и 6 - 7 млн соответственно. Тонкие, вытянутые палочки размером 50х3 мкм равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненые конические колбочки размером 60х1,5 мкм. Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (150 тыс. на кв.мм), этот участок отличается высокой остротой зрения. Палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только один зрительный пигмент, не могут различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении . Колбочки содержат три зрительных пигмента, что позволяет распознавать цвета, они используются преимущественно при дневном свете. Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно и сигналы от них подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения.

Фоторецепторами являются палочки и колбочки, расположенные в наружном слое сетчатки. Палочки и колбочки сходны по своему строению, они состоят из четырех участков:

1. Наружный сегмент — светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной.

В палочках в каждом наружном сегменте содержится 600 — 1000 дисков, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше, они представляют собой складки плазматической мембраны.

Перетяжка — место, где наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.

3. Внутренний сегмент — область активного метаболизма, заполненная митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента.

Здесь же расположено ядро.

4. Синаптическая область — место, где клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза.

Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает лучшую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные клетки и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек.

Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке. Эти клетки участвуют также в латеральном торможении.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек — 120 млн и 6 — 7 млн соответственно.

Тонкие, вытянутые палочки размером 50х3 мкм равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненые конические колбочки размером 60х1,5 мкм. Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (150 тыс. на кв.мм), этот участок отличается высокой остротой зрения. Палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только один зрительный пигмент, не могут различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении.

Клетки фоторецепторы:

колбочки

См. ФОТОРЕЦЕПТОРЫ ЖИВОТНЫХ

Фоторецепторы глаза

Описаны три вида фоторецепторов сетчатки глаза: палочки, колбочки и пигментосодержащие ганглиозные клетки.
Рецепторный отдел зрительного анализатора.

Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов двух типов, но теперь мы должны говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки:

1.Колбочки (их 6-7 млн): им нужна высокая освещенность, они имеют разную чувствительность к разному спектру (длине волны), обеспечивают цветовое зрение, содержат пигмент йодопсин.

2.Палочки (их 110-120 млн): они работают при слабой освещенности, имеют очень высокую чувствительность, но не различают цвета и дают не резкое изображение, содержат пигмент родопсин («зрительный пурпур»).

Эти два типа фоторецепторов расположены в рецепторном слое сетчатки глаза перпендикулярно к направлению светового луча (столбиками).

Причём они, можно сказать, неприлично развёрнуты к свету тылом.
Но относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа:

3. Меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС) , или же intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs): их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек.

Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями.

В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А.

Фоторецепторы: строение и функции. Зрительные пигменты. Строение сетчатки

Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок» для производства зрительного пигмента.
Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.

Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:

1. «Синие» (коротковолновые — S) — 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.
2. «Зелёные» (средневолновые — M) – 500-530 нм. Их 32%.
3. «Красные» (длинноволновые — L) – 620-760 нм.

В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.

Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента.

В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.

Родопсин – пигмент палочек.
Йодопсин – пигмент красных колбочек.

Йодопсин восстанавливается быстрее родопсина в 530 раз, поэтому при недостатке витамина А, в первую очередь страдает зрение палочек, или сумеречное зрение.
Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин.

Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.
Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в ответ на раздражение.
Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние.

Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к отоповреждению связана со следующими факторами:

1) присутствием в них эффективно поглощающих свет фотосенсибилизаторов,
2) достаточно высоким парциальным давлением кислорода,
3) наличием легко окисляющихся субстратов, в первую очередь полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов.

Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения (Островский, Федорович, 1987).

Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.