ЦНС (центральная нервная система), её отделы, функции.

Нервная система в целом состоит из центрального (головной и спинной мозг) и периферического отделов (нервов, отходящих от головного и спинного мозга и расположенных на периферии нервных узлов). Центральная нервная система координирует деятельность различных органов и систем организма и регулирует эту деятельность в условиях изменяющейся внешней среды по механизму рефлекса. Процессы, протекающие в центральной нервной системе, лежат в основе всей психической деятельности человека - мышлении, памяти, разумном поведении в обществе, восприятии окружающего мира, познании законов природы и общества и т.д., т.е. вся деятельность человека, как биологическая, так и социальная, осуществляется благодаря реализации взаимоотношений организма и среды по принципу рефлекса.

О структуре центральной нервной системы.

Спинной мозг лежит в спинномозговом канале, образованном дужками позвонков. Его длина у взрослого человека в пределах 41-45см, толщина 1см. Первый шейный позвонок является границей спинного мозга сверху, а граница снизу - второй поясничный позвонок. Спинной мозг делится на пять отделов с определенным количеством сегментов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый. В центре спинного мозга находится канал, заполненный спинномозговой жидкостью. На поперечном разрезе лабораторного препарата легко различают серое и белое вещество мозга. Серое вещество мозга состоит из скопления тел нервных клеток (нейронов), периферические отростки которых в составе спинномозговых нервов достигают рецепторов кожи, мышц, сухожилий, слизистых оболочек. Белое вещество, окружающее серое, состоит из отростков, связывающих между собой нервные клетки спинного мозга; восходящих чувствительных (эфферентных), связывающих все органы и ткани человеческого тела (кроме головы) с головным мозгом, нисходящих двигательных (афферентных) путей, идущих от головного мозга к двигательным клеткам спинного мозга.

Таким образом, нетрудно себе представить, что спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую для нервных импульсов функции. В различных отделах спинного мозга находятся мотонейроны (двигательные нервные клетки), иннервирующие мышцы верхних конечностей, спины, груди, живота, нижних конечностей. В крестцовом отделе располагаются центры дефекации, мочеиспускания и половой деятельности. Важной функцией мотонейронов является постоянное обеспечение необходимого тонуса мышц, благодаря которому все рефлекторные двигательные акты осуществляются мягко и плавно. Тонус центров спинного мозга регулируется высшими отделами центральной нервной системы. Поражения спинного мозга влекут за собой различные нарушения, связанные с выходом из строя проводниковой функции. Всевозможные травмы и заболевания спинного мозга могут приводить к расстройству болевой, температурной чувствительности, нарушению структуры сложных произвольных движений, мышечного тонуса и т.д.

Головной мозг представляет собой скопление огромного количества нервных клеток. Он состоит из переднего, промежуточного, среднего и заднего отделов. Строение головного мозга несравнимо сложнее строения любого органа человеческого тела. Назовем некоторые особенности и жизненно важные функции. Так, например, такое образование заднего мозга, как продолговатый мозг, является местом расположения важнейших рефлекторных центров (дыхательного, пищевого, регулирующих кровообращение, потоотделение). Поэтому поражение этого отдела головного мозга вызывает мгновенную гибель. Необходимо отметить, что кора больших полушарий головного мозга является наиболее молодым в филогенетическом отношении отделом мозга (филогенез - процесс развития растительных и животных организмов в течение времени существования жизни на Земле). В процессе эволюции кора больших полушарий приобретает существенные структурные и функциональные особенности и становится высшим отделом центральной нервной системы, формирующим деятельность организма как единого целого в его взаимоотношениях с окружающей средой.

Вегетативная нервная система - специализированный отдел единой нервной системы мозга регулируется, в частности, корой больших полушарий. В отличие от соматической нервной системы, иннервирующей произвольную (скелетную) мускулатуру и обеспечивающей общую чувствительность тела и других органов чувств, вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов - дыхания, размножения, кровообращения, выделения, желез внутренней секреции и т.д. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую системы. Деятельность сердца, сосудов, органов пищеварения, выделения, половых и т.д.; регуляция обмена веществ, термообразования, участие в формировании эмоциональных реакций (страх, гнев, радость) - все это находится в ведении симпатической и парасимпатической нервной систем и все под тем же контролем со стороны высшего отдела центральной нервной системы. Экспериментально показано, что их влияние носит хотя и антагонистический характер, но согласованный в регуляции важнейших функций организма.

Рецепторы и анализаторы. Главным условием нормального существования организма человека является его способность быстро приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Эта способность реализуется за счет наличия специальных образований - рецепторов. Рецепторы, обладая строгой специфичностью, трансформируют внешние раздражители (звук, температуру, свет, давление и т.д.) в нервные импульсы, которые по нервным волокнам передаются в центральную нервную систему. Рецепторы человека делятся на две основные группы: экстеро (внешние) и интеро (внутренние) рецепторы. Каждый такой рецептор является составной частью анализирующей системы, в которую поступают импульсы и которая называется анализатором.

Анализатор состоит из трех отделов - рецептора, проводниковой части и центрального образования в головном мозгу. Высший отдел анализатора - корковый. Перечислим названия анализаторов, роль которых в жизнедеятельности любого человека многим известна. Это - кожный анализатор (тактильная, болевая, тепловая, холодовая чувствительность), двигательный (рецепторы в мышцах, суставах, сухожилиях и связках возбуждаются под влиянием давления и растяжения), вестибулярный (воспринимает положение тела в пространстве), зрительный (свет и цвет), слуховой (звук), обонятельный (запах), вкусовой (вкус), висцеральный (состояние ряда внутренних органов).

Центральная нервная система - это головной и спинной мозг, а периферическая - отходящие от них нервы и нервные узлы, расположенные за пределами черепа и позвоночника.

Спинной мозг расположен в позвоночном канале. Он имеет вид трубки длиной около 45 см и диаметром 1 см, отходящей от головного мозга, с полостью - центральным каналом,заполненным спинномозговой жидкостью.

На поперечном разрезе 48 видно, что спинной мозг состоит из белого (снаружи) и серого (внутри) вещества. Серое вещество состоит из тел нервных клеток и имеет на поперечном срезе форму бабочки, от расправленных «крыльев» которой отходят два передних и два задних рога. В передних рогах находятся мотонейроны, от которых отходят двигательные нервы. Задние рога включают нервные клетки, к которым подходят чувствительные волокна задних корешков. Соединяясь между собой, передние и задние корешки образуют 31 пару смешанных (двигательных и чувствительных) спинномозговых нервов. Каждая пара нервов иннервирует определенную группу мышц и соответствующий участок кожи.

Белое вещество образовано отростками нервных клеток (нервными волокнами), объединенными в проводящие пути. Среди них выделяют волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях, двигательные нисходящие волокна, идущие из головного мозга в спинной мозг на соединение с клетками, дающими начало передним двигательным корешкам, и чувствительные восходящие волокна, которые частично являются продолжением волокон задних корешков, частично отростками клеток спинного мозга и восходят к головному мозгу.

Спинной мозг выполняет две важные функции: рефлекторную и проводящую. В сером веществе спинного мозга замыкаются рефлекторные пути многих двигательных реакций, например коленного рефлекса. Он проявляется в том, что при постукивании по сухожилию четырехглавой мышцы бедра у нижней границы надколенника происходит рефлекторное разгибание ноги в коленном суставе. Это объясняется тем, что при ударе по связке мышца натягивается, в ее нервных рецепторах возникает возбуждение, которое по центростремительным нейронам передается в серое вещество спинного мозга, переходит на центробежные нейроны и через их длинные отростки на мышцы-разгибатели. В коленном рефлексе участвуют два вида нейронов - центростремительные и центробежные. В большинстве рефлексов спинного мозга участвуют и вставочные нейроны. В спинной мозг вступают чувствительные нервы от рецепторов кожи, двигательного аппарата, кровеносных сосудов, пищеварительного тракта, выделительных и половых органов. Центростремительные нейроны посредством вставочных нейронов связываются с центробежными - двигательными нейронами, которые иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). В спинном мозге расположены и многие центры вегетативной иннервации внутренних органов.

Проводниковая функция. Центростремительные нервные импульсы по проводящим путям спинного мозга передают в головной мозг информацию об изменениях во внешней и внутренней среде организма. По нисходящим путям импульсы от головного мозга передаются к двигательным нейронам, которые вызывают или регулируют деятельность исполнительных органов.

Деятельность спинного мозга у млекопитающих и человека подчинена координирующим и активирующим влияниям вышележащих отделов центральной нервной системы. Поэтому рефлексы, присущие самому спинному мозгу, можно изучить в «чистом виде» только после отделения спинного мозга от головного, например у спинальной лягушки. Первым следствием перерезки или травмы спинного мозга является спинальный шок (удар, потрясение), который длится у лягушки 3-5 мин, у собаки - 7-10 суток. При травме или ранении, вызвавших нарушение связи спинного и головного мозга, спинальный шок у человека длится - 3-5 месяцев. В это время все спинальные рефлексы исчезают. Когда шок проходит, то простые спинномозговые рефлексы восстанавливаются, но пострадавший остается парализованным, превращается в инвалида.

Головной мозг СОСТОИТ из заднего, среднего и переднего мозга (49).

От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов, из которых зрительные, слуховые и обонятельные являются чувствительными нервами, проводящими возбуждение от рецепторов соответствующих органов чувств в головной мозг. Остальные, за исключением чисто двигательных нервов, иннервирующих мышцы глаз, являются смешанными нервами.

Продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Из продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепно-мозговых нервов (с V по XII пары). По чувствительным нервам продолговатый мозг получает импульсы от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек рта, носа, глаз, гортани, трахеи, а также от рецепторов сердечнососудистой и пищеварительной систем, от органа слуха и вестибулярного аппарата. В продолговатом мозге находится дыхательный центр, обеспечивающий акт вдоха и выдоха. Центры продолговатого мозга, иннервирующие дыхательные мышцы, мышцы голосовых связок, языка и губ, играют важную роль в формировании речи. Через продолговатый мозг осуществляются рефлексы мигания ресниц, слезоотделения, чихания, кашля, глотания, отделения пищеварительных соков, регуляция работы сердца и просвета кровеносных сосудов. Продолговатый мозг принимает участие и в регуляции тонуса скелетных мышц. Через него осуществляется замыкание разнообразных нервных путей, соединяющих центры переднего мозга, мозжечка и промежуточного мозга со спинным. На работу продолговатого мозга влияют импульсы, поступающие от коры больших полушарий, мозжечка и подкорковых ядер.

Мозжечок расположен позади продолговатого мозга и имеет два полушария и среднюю часть. Он состоит из серого вещества, расположенного снаружи, и белого вещества - внутри. Многочисленными нервными путями мозжечок связан со всеми отделами центральной нервной системы. При нарушении функций мозжечка наблюдается падение тонуса мышц, неустойчивые движения, дрожание головы, туловища и конечностей, нарушение координации, плавности, движений, расстройства вегетативных функций - желудочно-кишечного тракта, сердечно-сосудистой системы и др.

Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса, в осуществлении установочных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба, в проявлении ориентировочного рефлекса.

Промежуточный мозг состоит из зрительных бугров (таламус) и подбугровой области (гипоталамус). Зрительные бугры регулируют ритм корковой активности и участвуют в образовании условных рефлексов, эмоций и т. д. Подбугровая область связана со всеми отделами центральной нервной системы и с железами внутренней секреции. Она является регулятором обмена веществ и температуры тела, постоянства внутренней среды организма и функций пищеварительной, сердечно-сосудистой, мочеполовой систем, а также желез внутренней секреции.

Сетчатое образование или ретикулярная формация - это скопление нейронов, образующее с их отростками густую сеть, расположенное в глубоких структурах продолговатого, среднего и промежуточного мозга (ствола мозга). Все центростремительные нервные волокна дают в стволе мозга ответвления в сетчатое образование.

Ретикулярная формация оказывает активирующее воздействие на кору головного мозга, поддерживая состояние бодрствования и концентрируя внимание. Разрушение ретикулярной формации вызывает глубокий сон, а раздражение ее - пробуждение. Кора больших полушарий регулирует активность сетчатого образования.

Большие полушария головного мозга появились на сравнительно поздних ступенях эволюционного развития животного мира (см. раздел «Зоология»).

У взрослого человека большие полушария составляют 80% массы головного мозга. Кора толщиной от 1,5 до 3 мм покрывает поверхность мозга площадью от 1450 до 1700 см 2 ; в ней насчитывается от 12 до 18 млрд. нейронов, расположенных в шести слоях лежащих друг над другом нервных клеток разных категорий. Больше 2/3 поверхности коры скрыто в глубоких бороздах. Белое вещество, расположенное под корой, состоит из нервных волокон, соединяющих различные участки коры с другими отделами головного мозга и со спинным мозгом. В белом веществе правого и левого полушарий, соединенных между собой перемычкой из нервных волокон, находятся скопления серого вещества - подкорковые ядра, через которые происходит передача возбуждений в кору и из нее. Три главные борозды - центральная, боковая и теменно-затылочная - делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков, называемых корковыми полями. Функции отдельных участков коры неодинаковы. Каждому рецепторному аппарату на периферии соответствует в коре область, которую И. П. Павлов назвал корковым ядром анализатора.

Зрительная зона расположена в затылочной доле коры, В нее поступают импульсы от сетчатки глаза, она осуществляет различение зрительных раздражений. При повреждении затылочной доли коры человек не различает окружающих предметов, теряет способность ориентироваться с помощью зрения. Глухота возникает при разрушении височной области, где расположена слуховая зона. На внутренней поверхности височной доли каждого полушария расположены вкусовая и обонятельная зоны. Ядерная зона двигательного анализатора расположена в переднецентральной и заднецентральной областях коры. Зона кожного анализатора занимает заднецентральную область. Наибольшую площадь занимает корковое представительство рецепторов кисти и большого пальца руки, голосового аппарата и лица, наименьшую - представительство туловища, бедра и голени.

Кора больших полушарий выполняет функцию высшего анализатора сигналов от всех рецепторов тела и синтеза ответных реакций в биологически целесообразный акт. Она является высшим органом координации рефлекторной деятельности и органом приобретения и накопления индивидуального жизненного опыта, образования временных связей - условных рефлексов.

Чтобы справляться с такими различными обязанностями, нервная система человека должна иметь соответствующую структуру.

В нервной системе человека выделяют:
- центральную нервную систему;
- периферическую нервную систему.

Назначение периферической нервной системы - соединять центральную нервную систему с сенсорными рецепторами тела и мышц. Она включает вегетативную (автономную) и соматическую нервные системы.

Соматическая нервная система предназначена для осуществления произвольных, сознательных сенсорных и моторных функций. Ее задача состоит в передаче сенсорных сигналов, вызываемых внешними раздражителями, в центральную нервную систему и управлении движениями, соответствующими этим сигналам.

Вегетативная нервная система - это своеобразный «автопилот», автоматически поддерживающий режимы работы кровеносных сосудов сердца, органов дыхания, пищеварения, мочеотделения и желез внутренней секреции. Деятельность вегетативной нервной системы подчинена мозговым центрам нервной системы человека.

Нервная система человека:
- Отделы нервной системы
1) Центральный
- Головной мозг
- Спинной мозг
2) Периферический
- Соматическая система
- Вегетативная (автономная) система
1) Симпатическая система
2) Парасимпатическая система

В вегетативной системе выделяют симпатическую и парасимпатическую нервные системы.

Симпатическая нервная система - это оружие самообороны человека. В ситуациях, требующих быстрой реакции (особенно в ситуациях опасности), симпатическая нервная система:
- тормозит деятельность системы пищеварения как неактуальную в данный момент (в частности, уменьшает кровообращение желудка);
- увеличивает содержание адреналина и глюкозы в крови, расширяя тем самым кровеносные сосуды сердца, мозга и скелетной мускулатуры;
- мобилизует работу сердца, повышая артериальное давление крови и скорость ее свертываемости во избежание возможных больших кровопотерь;
- расширяет зрачки и глазные щели, формируя соответствующую мимику.

Парасимпатическая нервная система включается в работу, когда напряженная ситуация спадает и наступает время покоя и расслабления. Все процессы, вызванные действием симпатической системы, восстанавливаются. Нормальное функционирование этих систем характеризуется их динамическим равновесием. Нарушение этого равновесия наступает при перевозбуждении какой-то из систем. При продолжительных и частых состояниях перевозбуждения симпатической системы возникает угроза хронического повышения артериального давления (гипертония), стенокардии и других патологических нарушений.

В случае перевозбуждения парасимпатической системы могут появляться желудочно-кишечные заболевания (возникновение приступов бронхиальной астмы и обострение язвенных болей во время ночного сна объясняются повышенной в это время суток активностью парасимпатической системы и торможением симпатической системы).

Существует возможность волевой регуляции вегетативных функций с помощью специальных приемов внушения и самовнушения (гипноз, аутогенная тренировка и др.). Однако во избежание нанесения вреда организму (и психике) это требует осторолености и осознанного владения психологическими технологиями подобного рода.

Центральная нервная система включает в себя:
- головной мозг;
- спинной мозг.

Анатомически они расположены в черепе и позвоночнике. Костные ткани черепа и позвоночника обеспечивают защиту мозга от физических травм.

Спинной мозг представляет собой длинный столб нервной ткани, проходящий через спинной канал, от второго поясничного позвонка до продолговатого мозга. Он решает две основные задачи:
- передает сенсорную информацию от периферийных рецепторов в головной мозг;
- обеспечивает ответные реакции организма на внешние и внутренние сигналы через активацию мышечной системы. Спинной мозг образован 31 идентичным блоком ~ сегментами, соединенными с различными частями туловища человека. Каждый из сегментов состоит из серого и белого вещества. Белое вещество формирует восходящие, нисходящие и внутренние нервные пути. Первые передают информацию в головной мозг, вторые - из головного мозга различным частям организма, третьи - от сегмента к сегменту.

Структуру серого вещества образуют ядра спинномозговых нервов, отходящие от каждого из сегментов. В свою очередь, каждый спинномозговой нерв состоит из чувствительного и двигательного нерва. Первый воспринимает сенсорную информацию от рецепторов внутренних органов, мышц и кожи. Второй передает моторное возбуждение от спинномозговых нервов к периферии организма человека.

Головной мозг является высшей инстанцией нервной системы. Это самый крупный отдел центральной нервной системы. Масса мозга не является информативным показателем уровня интеллектуального развития его хозяина. Так, по отношению к телу мозг человека составляет 1/45 часть, мозг обезьяны - 1/25, мозг кита - 1/10 ООО часть. Абсолютный вес мозга у мужчин составляет около 1400 г, у женщин - 1250 г.

Масса мозга меняется в течение жизни человека. Начиная с веса в 350 г (у новорожденных), мозг «набирает» максимальный вес к 25 годам, затем удерживает его постоянным до 50-летнего возраста, а затем начинает «худеть» в среднем на 30 г в каждое последующее десятилетие. Все эти параметры зависят от принадлежности человека к той или иной расе (однако никакой корреляции с уровнем интеллекта здесь нет). Например, максимальный вес мозга японца наблюдается в 30-40 лет, европейца - к 20-25 годам.

В состав головного мозга входят: передний, средний, задний и продолговатый мозг.

Современные представления связывают развитие мозга человека с тремя уровнями:
- высший уровень - передний мозг;
- средний уровень - средний мозг;
- низший уровень - задний мозг.

Передний мозг. Все составляющие мозга работают совместно, но «центральный пульт управления» нервной системой находится в переднем отделе мозга, состоящем из коры больших полушарий, промежуточного мозга и обонятельного мозга (рис. 4). Именно здесь находится большая часть нейронов и формируются стратегические задачи по управлению про-цессахми, а также команды на их исполнение. Реализацию команд берут на себя средний и низший уровни. При этом команды коры головного мозга могут носить инновационный характер, быть совершенно необычными. Низшие же уровни отрабатывают эти команды по привычным для человека, «наезженным» программам. Такое «разделение труда» сложилось исторически.

Представители материалистической концепции утверждают, что передний отдел мозга возник в результате эволюции обоняния. В настоящий момент он управляет инстинктивной (генетически обусловленной), индивидуальной и коллективной (обусловленной трудовой деятельностью и речью) формами поведения человека. Коллективная форма поведения послужила причиной появления новых поверхностных слоев коры головного мозга. Всего таких слоев шесть, каждый из которых состоит из однотипных нервных клеток, имеющих свою форму и ориентацию. По времени происхол<дения принято различать древнюю, старую и новую кору. Древняя кора занимает около 0,6 % площади всей коры и состоит из одного слоя нейронов. Площадь старой коры - 2,6 %. Остальная площадь принадлежит новой коре.

Внешне кора напоминает ядро грецкого ореха: сморщенная поверхность с многочисленными извилинами и бороздами. Эта конфигурация одинакова для всех людей. Под корой размещаются правое и левое полушария мозга, на которые приходится около 80 % веса всего мозга. Полушария заполнены аксонами, соединяющими нейроны коры с нейронами других участков мозга. Каждое полушарие мозга состоит из совместно функционирующих лобной, височной, теменной и затылочной долей.

В связи с той ролью, которую играет кора больших полушарий в психической жизни человека, целесообразно рассмотреть более подробно функции, которые она выполняет.

В коре условно выделяют несколько функциональных зон (центров), связанных с выполнением тех или иных функций.

Каждая из сенсорных (первичных проективных) зон принимает сигналы от «своих» органов чувств и непосредственно участвует в формировании ощущений. Зрительная и слуховая сенсорные зоны расположены отдельно от других. Поражение сенсорных зон вызывает потерю определенного вида чувствительности (слуха, зрения и т.д.).

Моторные зоны приводят в движение различные участки тела. Раздражая участки моторных зон слабым электрическим током, можно заставить двигаться (даже против воли человека) различные органы (растягиваться губы в улыбке, сгибаться руку и др.).

Повреждение участков этой зоны сопровождается частичным или полным параличом.

В регуляции произвольных и непроизвольных движений принимают участие так называемые ба-зальные узлы, расположенные под лобными долями. Следствиями их поражения являются судороги, тики, подергивания, маскообразность лица, дрожание мышц и др.

Ассоциативные (интегративные) зоны способны одновременно реагировать на сигналы от нескольких органов чувств и формировать целостные перцептивные образы (восприятие). Эти зоны не имеют четко обозначенных границ (во всяком случае, границы пока не установлены). При поражении ассоциативных зон возникают признаки другого рода: чувствительность к определенному виду раздражителя (зрительному, слуховому и др.) сохраняется, но нарушается способность правильно оценивать значение действующего раздражителя. Так:
- повреждение зрительной ассоциативной зоны приводит к «словесной слепоте», когда зрение сохраняется, но теряется способность понимать то, что видишь (человек может прочитать слово, но не понять его значения);
- при повреждении слуховой ассоциативной зоны человек слышит, но не понимает смысла слов (словесная глухота);
- нарушение работы тактильной ассоциативной зоны приводит к тому, что человек не в состоянии узнавать предметы на ощупь;
повреждение ассоциативных зон лобной доли приводит к потере способности планировать и прогнозировать события при сохранении памяти и умений;
- травмы лобной доли резко изменяют характер личности в сторону невоздержанности, грубости и неразборчивости при сохранении других способностей, необходимых для повседневной жизни индивида.

Автономных центров речи, строго говоря, не существует. Здесь чаще говорят о центре слухового восприятия речи (центр Вернике) и двигательном центре речи (центр Брока). Представительство речевой функции у большинства людей находится в левом полушарии в области третьей извилины коры. Об этом свидетельствуют факты нарушения процессов формирования речи при повреждении лобной доли и потеря понимания речи при повреждении задних отделов доли. «Захват» функций речи (а вместе с ней и функций логического мышления, чтения и письма) левым полушарием получил название функциональной асимметрии мозга.

Правому полушарию достались процессы, связанные с регуляцией чувств. В этой связи правое полушарие участвует в формировании целостного образа объекта. Левое же призвано анализировать мелочи при восприятии объекта, т. е. формирует образ объекта последовательно, подетально. Это «пресс-секретарь» мозга. Но обработка информации происходит в тесном содружестве обоих полушарий: стоит только одному полушарию отказать в работе, другое оказывается беспомощным.

Промежуточный мозг шефствует над деятельностью органов чувств, регулирует все вегетативные функции. Его состав:
- таламус (зрительный бугор);
- гипоталамус (подбугровая область).

Таламус (зрительный бугор) - сенсорный пункт управления информационными потоками, крупнейший «транспортный» узел нервной системы. Основная функция таламуса состоит в приеме информации от сенсорных нейронов (от глаз, ушей, языка, кожи, внутренних органов, кроме обоняния) и передаче ее в высшие отделы мозга.

Гипоталамус (подбугровая область) контролирует работу внутренних органов, эндокринных лселез, процессы обмена веществ, температуру тела. Здесь же формируются эмоциональные состояния человека. Гипоталамус влияет на сексуальное поведение человека.

Обонятельный мозг - самая меньшая часть переднего мозга, обеспечивающая функцию обоняния, отмеченную сединой тысячелетий эволюции человеческой психики.

Средний мозг распололсен между задним и промежуточным (см. рис. 3). Здесь находятся первичные центры зрения и слуха, а также нервные волокна, соединяющие спинной и продолговатый мозг с корой больших полушарий. В состав среднего мозга входит значительная часть лимбической системы (висцерального мозга). Элементами этой системы являются гиппокампы и миндалины.

Продолговатый мозг - самый низший отдел головного мозга. Анатомически он является продолжением спинного мозга. В «обязанности» продолговатого мозга входят:
- координация движений регуляции дыхания, сердцебиения, тонуса кровеносных сосудов и др.;
- регуляция рефлекторными актами жевания, глотания, сосания, рвотой, морганием и кашлем;
- контроль равновесия тела в пространстве.

Задний мозг расположен между средним и продолговатым. Состоит из мозжечка и моста. Мост содерлсит центры слуховой, вестибулярной, кожной и мышечной сенсорных систем, вегетативные центры регуляции слезных и слюнных желез. Он участвует в осуществлении и выработке сложных форм движений.

Важную роль в работе нервной системы человека играет ретикулярная (сетчатая) формация, которая расположена в спинном, продолговатом и заднем мозге. Ее влияние распространяется на активность головного мозга, состояние коры и подкорковых структур головного мозга, мозжечка, спинного мозга. Это источник активности организма, его работоспособности. Ее основные функции:
- поддержание бодрствующего состояния;
- повышение тонуса мозговой коры;
- избирательное торможение деятельности некоторых участков мозга (слуховых и зрительных центров подкорковых структур), что важно для контроля внимания;
- формирование стандартных адаптивных форм реагирования на знакомые внешние раздражители;
- формирование ориентировочных реакций на необычные внешние раздражители, на основе которых могут быть сформированы реакции первого типа и обеспечено нормальное функционирование организма.

Нарушение работы этого образования приводит к сбоям биоритмов организма. Например, человек не может долго уснуть или, наоборот, сон становится очень продолжительным.

Гиппокамп существенно влияет на процессы памяти. Нарушение его работы приводит к ухудшению или полной потере кратковременной памяти. Долговременная же память при этом не страдает. Предполагают, что гиппокамп участвует в процессах передачи информации из кратковременной памяти в долговременную. Кроме того, участвует в формировании эмоций, что обеспечивает надежное запоминание материала.

Миндалины представляет собой два сгустка нейронов, оказывающих влияние на чувства агрессивности, ярости и страха. Вместе с тем миндалины не являются центром этих чувств. Еще Аристотель пытался локализовать чувства (душа исторгает мысль, тело рождает различные ощущения, а вместилищем чувств, страстей, ума и произвольных движений является сердце). Его идею поддерживал Фома Аквинский. Декарт утверждал, что чувства радости и опасности порождаются шишковидной железой, которая потом передает их душе, мозгу и сердцу. Гипотеза И. М. Сеченова состоит в том, что эмоции представляют собой системное явление.

Первые экспериментальные попытки увязать эмоции с работой определенных участков мозга (локализовать эмоции) предприняты В. М. Бехтеревым. Раздражая участки таламуса птиц, он анализировал эмоциональное содерлсание их двигательных реакций. Впоследствии В. Кеннон и П. Бард (США) придали таламусу решающую роль в формировании эмоций. Еще позлее Э. Гельгорн и Дж. Луфборроу пришли к заключению, что основным центром формирования эмоций является гипоталамус.

Экспериментальные исследования, проведенные С. Олдсом и П. Милнером (США) над крысами, позволили выделить у них зоны «рая» и «ада». Оказалось, что около 35 % точек мозга ответственны за формирование чувства удовольствия, 5 % вызывают чувство неудовольствия и 60% остаются нейтральными относительно этих чувств. Естественно, эти результаты не могут быть полностью перенесены на психику человека.

По мере проникновения в тайны психики все более укреплялось мнение о том, что организация эмоций представляет собой широко разветвленную систему нервных образований. При этом основная функциональная роль отрицательных эмоций состоит в сохранении человека как вида, а положительных - в приобретении им новых свойств. Если бы отрицательные эмоции не были необходимы для выживания, то они просто бы исчезли из психики. Главный же контроль и регуляция эмоционального поведения осуществляются лобными долями коры больших полушарий.

Поиск участков, ответственных за те или иные психические состояния и процессы, ведется до сих пор. Более того, проблема локализации переросла в психофизиологическую проблему.

1. Управление деятельностью опорно-двигательного ап­парата. ЦНС регулирует тонус мышц и посредством его перерас­пределения поддерживает естественную позу, а при нарушении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активнос­ти (физическая работа, физкультура, спорт, любое перемещение организма).

2. Регуляция работы внутренних органов осуществляет­ся вегетативной нервной системой и эндокринными железами; обеспечивает интенсивность их функционирования согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедея­тельности.

3. Обеспечение сознания и всех видов психической дея­тельности. Психическая деятельность - это идеальная, субъек­тивно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. И. П. Павлов ввел представление о высшей и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиологиче­ских процессов, обеспечивающих сознание, подсознательную пе­реработку информации и целенаправленное поведение организма в окружающей среде. Психическая деятельность осуществляется с помощью высшей нервной деятельности и протекает осознанно, т.е. во время бодрствования, независимо от того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность про­текает во время бодрствования и сна (см. разделы 15.8, 15.9, 15.10). Низшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиоло­гических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов.

4. Формирование взаимодействия организма с окружаю­щей средой. Это реализуется, например, с помощью избегания или избавления от неприятных раздражителей (защитные реакции орга­низма), регуляции интенсивности обмена веществ при изменении температуры окружающей среды. Изменения внутренней среды организма, воспринимаемые субъективно в виде ощущений, также побуждают организм к той или иной целенаправленной двигатель­ной активности. Так, например, в случае недостатка воды и при по­вышении осмотического давления жидкостей организма возника­ет жажда, которая инициирует поведение, направленное на поиск и прием воды. Любая деятельность самой ЦНС реализуется в ко­нечном итоге с помощью функционирования отдельных клеток.

ФУНКЦИИ КЛЕТОК ЦНС И ЛИКВОРА,

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС,

ИХ МЕДИАТОРЫ И РЕЦЕПТОРЫ

Мозг человека содержит около 50 миллиардов нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов, число которых в тысячи раз больше количе­ства самих клеток (10 15 -10 16), так как их аксоны делятся много­кратно дихотомически, поэтому один нейрон может образовы­вать до тысячи синапсов с другими нейронами. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов.

А. Нервная клетка (нейрон) является структурной и функци­ональной единицей ЦНС, она состоит из сомы (тела клетки с яд-

ром) и отростков, представляющих собой большое число дендри-тов и один аксон (рис. 5.5). Потенциал покоя (ПП) нейрона состав­ляет 60-80 мВ, потенциал действия (ПД) -80-110 мВ. Сома и ден­дриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. На одном нейроне чис­ло синаптических бутонов может достигать 10 тысяч (см. рис. 5.5). Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6 мкм, на периферии длина аксона может достигать метра и более. Нейроны мозга обра­зуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции.

Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между клет­ками проходят немиелинизированные и миелинизированные не­рвные волокна (дендриты и аксоны нейронов).

Функциями нервной клетки являются получение, переработ­ка и хранение информации, передача сигнала другим нервным клет­кам, регуляция деятельности эффекторных клеток различных ор­ганов и тканей организма. Целесообразно выделить следующие функциональные структуры нейрона.

1. Структуры, обеспечивающие синтез макромолекул, - это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по от­ношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует. Макро­молекулы транспортируются по аксону и дендритам.

2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками, занимающими до 40% поверхности сомы нейрона и ден-дритов. Причем, если шипики не получают импульсацию, они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона - аксо-аксонные синапсы, например, в случае пресинаптического тормо­жения.

3. Структуры, где обычно возникает потенциал действия (гене­раторный пункт ПД), - аксонный холмик.

4. Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, - аксон.

5. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, - си­напсы.

Б. Классификация нейронов ЦНС. Нейроны делят на следу­ющие основные группы.

1. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны сомати­ческой и вегетативной нервной системы.

2. По источнику или направлению информации нейроны под­разделяют на: а) афферентные, воспринимающие с помощью ре­цепторов информацию о внешней и внутренней среде организма и передающие ее в вышележащие отделы ЦНС; б) эфферентные, передающие информацию к рабочим органам - эффекторам; не­рвные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эф-фекторными; эффекторные нейроны спинного мозга (мотонейроны) делят на а- иу-мотонейроны; в) вставочные (интернейроны), обес­печивающие взаимодействие между нейронами ЦНС.

3. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, раз­личают нейроны адренергические, холинергические, серотонинер-гические и т. д.

4. По влиянию - возбуждающие и тормозящие.

В. Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей») более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. Размеры глиальных клеток в 3-4 раза меньше нервных, с возрастом их число увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» -1,5 мин, «расслабления» - 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 час. Полагают, что пульсация способствует продвижению аксоплазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ПД они не генерируют, возникают только лишь локальные токи, электротонически распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуж­дения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют."

Г. Ликвор - бесцветная прозрачная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, Спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связано с интерстициальной жид­костью мозга, значительная часть ликвора образуется сосудисты­ми сплетениями желудочков мозга. Непосредственной питатель­ной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в которую клетки выделяют также и продукты своего обмена. Лик-вор представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости: она содержит около 90% воды и око­ло 10% сухого остатка (2% - органические, 8% - неорганические вещества).

Д. Медиаторы и рецепторы синапсов ЦНС. Медиаторами синапсов ЦНС являются многие химические вещества, разнород­ные в структурном отношении (в головном мозге к настоящему времени обнаружено около 30 биологически активных веществ). Вещество, из которого синтезируется медиатор (предшественник медиатора), попадает в нейрон или его окончание из крови или ликвора, в результате биохимических реакций под действием ферментов в нервных окончаниях превращается в соответствую­щий медиатор и накапливается в синаптических везикулах. По химическому строению медиаторы можно разделить на несколько групп, главными из которых являются амины, аминокислоты, полипептиды. Достаточно широко распространенным медиатором является ацетилхолин.

Согласно принципу Дейла, один нейрон синтезирует и ис­пользует один и тот же медиатор или одни и те же медиаторы во всех разветвлениях своего аксона («один нейрон - один меди­атор»). Кроме основного медиатора, как выяснилось, в окончаниях аксона могут выделяться и другие - сопутствующие медиаторы (ко-медиаторы), играющие модулирующую роль и более медленно дей­ствующие. Однако в спинном мозге установлено два быстродейству­ющих медиатора в одном тормозном нейроне - ГАМК и глицин и даже один тормозной (ГАМК) и один возбуждающий (АТФ). По­этому принцип Дейла в новой редакции сначала звучал: «Один ней­рон - один быстрый медиатор», а затем: «Один нейрон - один быс­трый синаптический эффект» (предполагаются и другие варианты).

Эффект действия медиатора зависит в основном от свойств постсинаптической мембраны и вторых посредников. Это явление особенно ярко демонстрируется при сравнении эффектов отдельных медиаторов в ЦНС и в периферических синапсах организма. Ацетил­холин, например, в коре мозга при микроаппликациях на разные нейроны может вызывать возбуждение и торможение, в синапсах сер­дца - торможение, в синапсах гладкой мускулатуры желудочно-ки­шечного тракта - возбуждение. Катехоламины стимулируют сердеч­ную деятельность, но тормозят сокращения желудка и кишечника.

5.7. МЕХАНИЗМ ВОЗБУЖДЕНИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС

В любых химических синапсах (ЦНС, вегетативных ганглиях, в нервно-мышечном) механизмы передачи сигнала в общих чертах подобны (см. раздел 2.1). Однако в возбуждении нейронов ЦНС имеются характерные особенности, основными из которых явля­ются следующие.

1. Для возбуждения нейрона (возникновения ПД) необ­ходимы поток афферентных импульсов и их взаимодействие. Это объясняется тем, что один пришедший к нейрону импульс вы­зывает небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП, рис. 5.6) - всего 0,05 мВ (миниатюрный ВПСП). Один пу­зырек содержит до нескольких десятков тысяч молекул медиатора, например ацетилхолина. Если учесть, что пороговый потенциал нейрона 5-10 мВ, ясно, что для возбуждения нейрона требуется множество импульсов.

2. Место возникновения генераторных ВПСП, вызываю­щих ПД нейрона. Подавляющее большинство нейрональных си­напсов находится на дендритах нейрона. Однако наиболее эффек­тивно вызывают возбуждение нейрона синаптические контакты,

расположенные на теле нейрона. Это связано с тем, что постси-наптические мембраны этих синапсов располагаются в непосред­ственной близости от места первичного возникновения ПД, рас­полагающегося в аксонном холмике. Близость соматических синапсов к аксонному холмику обеспечивает участие их ВПСП в механизмах генерации ПД. В этой связи некоторые авторы предла­гают называть их генераторными синапсами.

3. Генераторный пункт нейрона, т.е. место возникнове­ния ПД, - аксонный холмик. Синапсьг на нем отсутствуют, отли­чительной особенностью мембраны аксонного холмика является вы-" сокая возбудимость, в 3-4 раза превосходящая возбудимость сома-дендритной мембраны нейрона, что объясняется более высо­кой концентрацией Ыа-каналов на аксонном холмике. ВПСП элек-тротонически достигают аксонный холмик, обеспечивая здесь уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. В этот момент возникает ПД. Возникший в аксонном холмике ПД, с одной стороны, ортодромно переходит на аксон, с другой - анти­дромно на тело нейрона.

4. Роль дендритов в возникновении возбуждения до сих пор дискутируется. Полагают, что множество ВПСП, возникающих на дендритах, электротонически управляют возбудимостью нейрона. В этой связи дендритные синапсы получили название модулятор­ных синапсов.

5.8. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Особенности распространения возбуждения в ЦНС объясняют­ся ее нейронным строением - наличием химических синапсов, мно­гократным ветвлением аксонов нейронов, наличием замкнутых ней­ронных путей. Этими особенностями являются следующие.

1. Одностороннее распространение возбуждения в нейрон­ных цепях, в рефлекторных дугах. Одностороннее распростране­ние возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона, но не обратно, объясняется свойствами химиче­ских синапсов, которые проводят возбуждение только в одном на­правлении.

2. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравнению с нервным волокном объясняется наличием на путях распространения возбуждения множества химических синапсов. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне до возник­новения ПД достигает величины порядка 2 мс.

3. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС объяс­няется ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавли­вать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вста­вочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. 5.7 - А).

4. Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) - схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип шеррингтоновской воронки). Объясняется наличием мно­гих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных ней­ронов. На одном нейроне ЦНС могут располагаться до 10 000 си­напсов, на мотонейронах - до 20 000 (рис. 5.7 - Б).

5. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям, которая может продолжаться минутами и даже часами (рис. 5.8).

6. Распространение возбуждения в центральной нервной системе легко блокируется фармакологическими препаратами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиоло­гических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов торможения нейронов.

Рассмотренные особенности распространения возбуждения дают возможность подойти к пониманию отличительных свойств нервных центров.

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Рассматриваемые ниже свойства нервных центров связаны с некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являют­ся следующие.

А. Инерционность - сравнительно медленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра при поступлении к нему импульсов и медленное исчезновение возбуждения нейронов центра после прекращения входной импульсации. Инерционность центров связана с суммацией возбуждения и последействием.

Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл И. М. Сеченов (1868) в опыте на лягушке: раздражение конечности лягушки сла­быми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождаются от­ветной реакцией - лягушка совершает прыжок. Различают времен­ную (последовательную) и пространственную суммацию (рис. 5.9).

Последействие - это продолжение возбуждения нервного цен­тра после прекращения поступления к нему импульсов по аффе­рентным нервным путям. Основной причиной последействия явля­ется циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям (см. рис. 5.8), которая может продолжаться минуты и даже часы.

Б. Фоновая активность нервных центров (тонус) объяс­няется: 1) спонтанной активностью нейронов ЦНС; 2) гумораль­ными влияниями биологически активных веществ (метаболиты, гормоны, медиаторы и др.), циркулирующих в крови и влияющих на возбудимость нейронов; 3) афферентной импульсацией от раз­личных рефлексогенных зон; 4) суммацией миниатюрных по­тенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах; 5) циркуляцией возбуждения в ЦНС. Значение фоновой актив­ности нервных центров заключается в обеспечении некоторого

исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может увеличиваться или уменьшаться в зависимос­ти от колебаний суммарной активности нейронов нервного цент­ра-регулятора.

В. Трансформация ритма возбуждения - это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют иррадиация процесса возбуждения и последействие. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре-и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны центра или нейронного пула возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не увеличивает число возбужденных нейронов.

Г. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внут­ренней среды, например, к изменению содержания глюкозы в кро­ви, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую оче­редь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны ней­роны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении со­держания глюкозы в 2 раза ниже нормы (до 50% от нормы) могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10 с приводит к очевидным нарушениям функций мозга, человек теряет сознание. Прекращение кровотока на 8-12 мин вызывает необратимые нарушения деятельности мозга - погибают многие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым послед­ствиям.

Д. Пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные про­явления пластичности следующие.

1. Синаптическое облегчение - это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Сте­пень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов, оно максимально, когда импульсы поступают с интер­валом в несколько миллисекунд.

Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения - после одиночных стимулов оно невелико, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может

продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-види­мому, главной причиной возникновения синаптического облегче­ния является накопление Са 2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку Са 2+ , который входит в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная помпа не успевает выводить его из нервного окончания. Соответственно увеличивается высвобож­дение медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при частом использо­вании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора и ус­коряется мобилизация пузырьков медиатора, напротив, при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается - важ­нейшее свойство ЦНС. Поэтому фоновая активность нейронов спо­собствует возникновению возбуждения в нервных центрах. Зна­чение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения процессов переработки информа­ции на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для обучения в ходе выработки двигательных навыков, условных рефлексов.

2. Синаптическая депрессия - это ухудшение проведения в синапсах в результате длительной посылки импульсов, например, при длительном раздражении афферентного нерва (утомляемость центра). Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н. Е. Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения п. тлЫаНз и п. регопеиз. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мыш­цы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до пол­ного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на дру­гой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в цент­ральной части рефлекторной дуги (рис. 5.10). Ослабление реакции центра на афферентные импульсы выражается в снижении постси-наптических потенциалов. Оно объясняется расходованием меди­атора, накоплением метаболитов, в частности, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же ней­ронным цепям.

3. Доминанта - стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Доми­нанта - это более стойкий феномен облегчения. Явление доминан­ты открыл А. А. Ухтомский (1923) в опытах с раздражением двига­тельных зон большого мозга и наблюдением сгибания конечности животного. Как выяснилось, если раздражать корковую двигатель­ную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого

нервного центра, сгибания конечности может не произойти. Вместо^ сгибания конечности раздражение двигательной зоны вызывает ре­акцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется гос­подствующим, т. е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нерв­ным центром.

Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств, главными из которых являются следующие: инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность «притягивать» к себе ирра-диирующие по ЦНС возбуждения, способность оказывать.угнета­ющие влияния на центры-конкуренты и другие нервные центры.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключает­ся в том, что на его базе формируется конкретная приспособитель­ная деятельность, ориентированная на достижение полезных ре­зультатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Напри­мер, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в ко­нечном итоге устраняет физиологические причины доминантно­го состояния центров голода или жажды. Доминантное состоя­ние центров ЦНС обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных реакций.

4. Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра - также результат проявления пластичности ЦНС. Хорошо известны клинические наблюдения за больными, у которых после кровоизлияний в вещество мозга повреждались цен­тры регуляции мышечного тонуса и акта ходьбы. Тем не менее, со временем отмечалось, что парализованная конечность у больных постепенно начинает вовлекаться в двигательную активность, при этом нормализуется тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция частично, а иногда и полностью восстанавливается за счет большей активности сохранившихся нейронов и вовлечения в эту функцию других - «рассеянных» нейронов в коре большого мозга^с подобными функциями. Этому способствуют регулярные (настой­чивые, упорные) пассивные и активные движения.

ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС

Торможение - это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Тор­можение вторично относительно процесса возбуждения, так как всегда возникает как следствие возбуждения.

Торможение в ЦНС открыл И. М. Сеченов (1863). В опыте на таламической лягушке он определял латентное время сгибатель-ного рефлекса при погружении задней конечности в слабый раствор серной кислоты. Было показано, что латентное время рефлекса зна­чительно увеличивается, если на зрительный бугор предваритель­но положить кристаллик поваренной соли. Открытие И. М. Се­ченова послужило толчком для дальнейших исследований торможения в ЦНС, при этом было открыто два механизма тормо­жения: пост- и пресинаптическое.

А. Постсинаптическое торможение возникает на постси-наптических мембранах нейрона в результате гиперполяризаци­онного постсинаптическрго потенциала, уменьшающего возбуди­мость нейрона, угнетающего его способность реагировать на возбуждающие влияния. По этой причине вызванный гиперполя­ризационный потенциал был назван тормозным постсинаптиче-ским потенциалом, ТПСП "(см. рис. 5.6). АмплитудаТПСП 1-5 мВ, он способен суммироваться.

Возбудимость клетки от ТПСП (гиперполяризационного постси-наптического потенциала) уменьшается потому, что увеличивается пороговый потенциал (МО, так как Е кр (критический уровень депо­ляризации, КУД) остается на прежнем уровне, а мембранный потен­циал (Е) возрастает. ТПСП возникает под влиянием и аминокисло-

Ты глицина, и ГАМК - гамма-аминомасляной кислоты. В спинном мозге глицин выделяется особыми тормозными клетками (клет­ками Реншоу) в синапсах, образуемых этими клетками на мембране нейрона-мишени. Действуя на ионотропный рецептор постсинапти-ческой мембраны, глицин увеличивает ее проницаемость для СГ, при этом СГ поступает в клетку согласно концентрационному градиенту вопреки электрическому градиенту, в результате чего развивается гиперполяризация. В безхлорной среде тормозная роль глицина не реализуется. Ареактивность нейрона к возбуждающим импуль­сам является следствием алгебраической суммации ТПСП и ВПСП, в связи с чем в зоне аксонного холмика не происходит депо­ляризации мембраны до критического уровня. При действии ГАМК на постсинаптическую мембрану ТПСП развивается в результате входа СГ в клетку или выхода К + из клетки. Концентрационные гра­диенты ионов К + в процессе развития торможения нейронов поддер­живаются Ыа/К-помпой, ионов СГ - СГ-помпой. Разновидности постсинаптического торможения представлены на рис. 5.11.

Б. Пресинаптическое торможение развивается в преси-наптических окончаниях. При этом мембранный потенциал и возбудимость исследуемых нейронов не изменяются либо реги­стрируется низкоамплитудный ВПСП, недостаточный для возникновения ПД (рис. 5.12). Возбуждение блокируется в преси» наптических окончаниях вследствие деполяризации их. В очаге де­поляризации нарушается процесс распространения возбужде­ния, следовательно, поступающие импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и обычной амп­литуды, не обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель в достаточном количестве, поэтому нейрон не возбуждается, его функциональное состояние, естественно, остается неизменным. Деполяризацию пресинаптической терминали вызывают специаль­ные тормозные вставочные клетки, аксоны которых образу-

ют синапсы на пресинаптических окончаниях аксона-мишени (см. рис 5.12). Торможение (деполяризация) после одного аффе­рентного залпа продолжается 300-400 мс, медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая действует на ГАМК-рецепторы.

Деполяризация является следствием повышения проницаемо­сти для СГ, в результате чего он выходит из клетки согласно элек­трическому градиенту. Это доказывает, что в составе мембран пресинаптических терминалей имеется хлорный насос, обеспечи­вающий транспорт СГ внутрь клетки вопреки электрическому гра­диенту.

Разновидности пресинаптического торможения изучены недостаточно. По-видимому, имеются те же варианты, что и для постсинаптического торможения. В частности, на рис. 5.12 пред­ставлено параллельное и латеральное пресинаптическое торможе­ние. Однако возвратное пресинаптическое торможение на уровне спинного мозга (по типу возвратного постсинаптического тормо­жения) у млекопитающих обнаружить не удалось, хотя у лягушек

оно выявлено.

В реальной действительности взаимоотношения возбуждающих и тормозных нейронов значительно сложнее, чем представлено на рис. 5.11 и 5.12, тем не менее все варианты пре- и постсинаптиче­ского торможений можно объединить в две группы: 1) когда бло­кируется собственный путь самим распространяющимся возбуж­дением с помощью вставочных тормозных клеток (параллельное и возвратное торможение) и 2) когда блокируются другие нервные элементы под влиянием импульсов от соседних возбуждающих ней­ронов с включением тормозных клеток (латеральное и прямое тор­можения). Поскольку тормозные клетки сами могут быть затормо­жены другими тормозными нейронами (торможение торможения), это может облегчить распространение возбуждения.

В. Роль торможения.

1. Оба известных вида торможения со всеми их разновидно­стями выполняют охранительную роль. Отсутствие торможе­ния привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и пре­кращению деятельности ЦНС.

2. Торможение играет важную роль в обработке поступаю­щей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пре-синаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть заблоки­рованы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему ней­рону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терми-налям. Вместе с тем, число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение лате­ральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов, из фона. Блокада торможения ведет к широкой иррадиации возбуж­дения и судорогам (например, при выключении пресинаптического торможения бикукулином).

3. Торможение является важным фактором обеспечения координационной деятельности ЦНС.

Нейроны – это «рабочие лошадки» нервной системы. Они посылают и принимают сигналы от головного мозга и к нему через сеть взаимосвязей, столь многочисленных и сложных, что их совершенно невозможно подсчитать или составить их полную схему. В лучшем случае можно приблизительно сказать, что в мозгу находятся сотни миллиардов нейронов и во много раз больше связей между ними.

Рисунок 1. Нейроны

К опухолям головного мозга, возникающим из нейронов или их предшественников, относятся эмбриональные опухоли (ранее их называли примитивные нейроэктодермальные опухоли - ПНЭО) , такие как медуллобластомы и пинеобластомы .

Мозговые клетки второго типа носят название нейроглии . В буквальном смысле это слово означает «клей, скрепляющий нервы» – таким образом, уже из самого названия видна вспомогательная роль этих клеток. Другая часть нейроглии содействует работе нейронов, окружая их, питая и удаляя продукты их распада. Нейроглиальных клеток в головном мозге гораздо больше, чем нейронов, и более половины опухолей головного мозга развивается именно из нейроглии.

Опухоли, возникающие из нейроглиальных (глиальных) клеток, в общем случае называют глиомами . Однако в зависимости от конкретного типа глиальных клеток, вовлеченных в опухоль, она может иметь то или иное специфическое название. Самые распространeнные глиальные опухоли у детей – мозжечковые и полушарные астроцитомы, глиомы ствола мозга, глиомы зрительныйх путей, эпендимомы и ганглиоглиомы. Виды опухолей подробнее описаны в этой статье.

Строение головного мозга

Головной мозг имеет очень сложное строение. Различают несколько больших его отделов: большие полушария; ствол головного мозга: средний мозг, мост, продолговатый мозг; мозжечок.

Рисунок 2. Строение головного мозга

Если посмотреть на головной мозг сверху и сбоку, то мы увидим правое и левое полушария, между которыми располагается разделяющая их большая борозда - межполушарная, или продольная щель. В глубине мозга находится мозолистое тело – пучок нервных волокон, соединяющий две половины мозга и позволяющих передавать информацию от одного полушария к другому и обратно. Поверхность полушарий изрезана более или менее глубоко проникающими щелями и бороздами, между которыми расположены извилины.

Складчатую поверхность головного мозга называют корой. Ее образуют тела миллиардов нервных клеток, из-за их темного цвета вещество коры получило название «серое вещество». Кору можно рассматривать как карту, где разные участки отвечают за различные функции головного мозга. Кора покрывает правое и левое полушария головного мозга.

Именно полушария головного мозга отвечают за обработку информации, поступающей от органов чувств, а также за мышление, логику, обучение и память, то есть за те функции, которые мы называем разумом.

Рисунок 3. Строение полушария головного мозга

Несколько больших углублений (борозд) делят каждое полушарие на четыре доли:

• лобную (фронтальную);
• височную;
• теменную (париетальную);
• затылочную.

Лобные доли обеспечивают «творческое», или абстрактное, мышление, выражение эмоций, выразительность речи, контролируют произвольные движения. В значительной мере отвечают за интеллект и социальное поведение человека. В числе их функций – планирование действий, расстановка приоритетов, концентрация внимания, воспоминания и контроль над поведением. Повреждение передней части лобной доли может привести к агрессивному асоциальному поведению. В задней части лобных долей находится моторная (двигательная) зона , где определенные области управляют разными видами двигательной активности: глотанием, жеванием, артикуляцией, движениями рук, ног, пальцев и т.д.

Иногда перед операцией на головном мозге делают стимуляцию коры, чтобы получить точную картину моторной зоны с указанием функций каждого участка: иначе существует опасность повреждения или удаления фрагментов ткани, важных для этих функций. ​

Теменные доли ответственны за чувство осязания, восприятие давления, боли, тепла и холода, а также за вычислительные и речевые навыки, ориентацию тела в пространстве. В передней части теменной доли располагается так называемая сенсорная (чувствительная) зона, куда сходится информация о влиянии окружающего мира на наше тело от болевых, температурных и других рецепторов.

Височные доли в значительной мере отвечает за память, слух и способность воспринимать устную или письменную информацию. В них также есть и дополнительные сложные объекты. Так, миндалевидные тела (миндалины) играют важную роль в возникновении таких состояний, как волнение, агрессия, страх или гнев. В свою очередь, миндалины связаны с гиппокампом, который содействует формированию воспоминаний из пережитых событий.

Затылочные доли – зрительный центр мозга, анализирующий информацию, которая поступает от глаз. Левая затылочная доля получает информацию из правого поля зрения, а правая – из левого. Хотя все доли больших полушарий отвечают за определенные функции, они не действуют в одиночку, и ни один процесс не связан только с одной определенной долей. Благодаря огромной сети взаимосвязей в головном мозге всегда существует коммуникация между разными полушариями и долями, а также между подкорковыми структурами. Мозг функционирует как единое целое.

Мозжечок –структура меньшего размера, которая располагается в нижней задней части мозга, под большими полушариями, и отделен от них отростком твердой мозговой оболочки – так называемым наметом мозжечка или палаткой мозжечка (тенториумом) . По размеру он приблизительно в восемь раз меньше переднего мозга. Мозжечок непрерывно и автоматически осуществляет тонкое регулирование координации движений и равновесия тела.

Если в мозжечке вырастает опухоль, у больного могут возникнуть нарушения походки (атактическая походка) или движений (резкие рывкообразные движения). Могут появиться также проблемы с работой рук и глазомером.

Ствол мозга отходит вниз от центра головного мозга и проходит перед мозжечком, после чего сливается с верхней частью спинного мозга. Ствол мозга отвечает за базовые функции организма, многие из которых осуществляются автоматически, вне нашего сознательного контроля, такие как сердцебиение и дыхание. В ствол входят следующие части:

• Продолговатый мозг , который управляет дыханием, глотанием, артериальным давлением и частотой сердечных сокращений.
• Варолиев мост (или просто мост ), который соединяет мозжечок с большим мозгом.
• Средний мозг , который участвует в осуществлении функций зрения и слуха.

Вдоль всего ствола мозга проходит ретикулярная формация (или ретикулярная субстанция ) – структура, которая отвечает за пробуждение от сна и за реакции возбуждения, а также играет важную роль в регуляции мышечного тонуса, дыхания и сердечных сокращений.

Промежуточный мозг располагается над средним мозгом. В его состав входят, в частности, таламус и гипоталамус. Гипоталамус – это регуляторный центр, участвующий во многих важных функциях организма: в регуляции секреции гормонов (включая гормоны расположенного поблизости гипофиза), в работе автономной нервной системы, процессах пищеварения и сна, а также в контроле температуры тела, эмоций, сексуальности и т.п. Над гипоталамусом расположен таламус , который обрабатывает значительную часть информации, поступающей к головного мозгу и идущей от него.

12 пар черепно-мозговых нервов в медицинской практике нумеруются римскими цифрами от I до XII, при этом в каждой из этих пар один нерв отвечает левой стороне тела, а другой – правой. ЧМН отходит от ствола мозга. Они контролируют такие важные функции, как глотание, движения мышц лица, плеч и шеи, а также ощущения (зрение, вкус, слух). Главные нервы, передающие информацию к остальным частям тела, проходят через ствол мозга.

Нервные окончания перекрещиваются в продолговатом мозге так, что левая сторона головного мозга управляет правой стороной тела – и наоборот. Поэтому опухоли, образовавшиеся в левой или правой части мозга, могут влиять на подвижность и чувствительность противоположной стороны тела (исключением здесь является мозжечок, где левая сторона посылает сигналы к левой руке и левой ноге, а правая – к правым конечностям).

Мозговые оболочки питают, защищают головной и спинной мозг. Располагаются тремя слоями друг под другом: сразу под черепом находится твердая оболочка (dura mater), имеющая наибольшее количество болевых рецепторов в организме (в мозге их нет), под ней паутинная (arachnoidea), и ниже – ближайшая к мозгу сосудистая , или мягкая оболочка (pia mater).

Спинномозговая (или цереброспинальная) жидкость – это прозрачная водянистая жидкость, которая формирует еще один защитный слой вокруг головного и спинного мозга, смягчая удары и сотрясения, питая мозг и выводя ненужные продукты его жизнедеятельности. В обычной ситуации ликвор важен и полезен, но он может играть и вредную для организма роль, если опухоль головного мозга блокирует отток ликвора из желудочка или если ликвор вырабатывается в избыточном количестве. Тогда жидкость скапливается в головном мозге. Такое состояние называют гидроцефалией , или водянкой головного мозга. Поскольку внутри черепной коробки свободного места для лишней жидкости практически нет, возникает повышенное внутричерепное давление (ВЧД).

Строение спинного мозга

Спинной мозг – это фактически продолжение головного мозга, окруженное теми же оболочками и спинномозговой жидкостью. Он составляет две трети ЦНС и является своего рода проводящей системой для нервных импульсов.

Рисунок 4. Строение позвонка и расположение спинного мозга в нем

Спинной мозг составляет две трети ЦНС и является своего рода проводящей системой для нервных импульсов. Сенсорная информация (ощущения от прикосновения, температура, давление, боль) идет через него к головному мозгу, а двигательные команды (моторная функция) и рефлексы проходят от головного мозга через спинной ко всем частям тела. Гибкий, состоящий из костей позвоночный столб защищает спинной мозг от внешних воздействий. Кости, составляющие позвоночник, называют позвонками ; их выступающие части можно прощупать вдоль спины и задней части шеи. Различные части позвоночника называют отделами (уровнями), всего их пять: шейный (С ), грудной (Th ), поясничный (L ), крестцовый (S ) и копчиковый